Vylučování mléka
Kravské vemeno je orgán určený k produkci mléka a poskytuje teleti k němu snadný přístup. Vemeno je zavěšeno na vnější stěně zadního břicha krávy a není tak omezeno, podporováno nebo chráněno žádnou kostní strukturou.
Kravské vemeno se skládá ze čtyř mléčných žláz neboli „čtvrtin“. Každá čtvrť je samostatnou funkční jednotkou, která funguje nezávisle na ostatních a uvolňuje mléko přes vlastní bradavku. Typicky jsou zadní čtvrtky o něco vyvinutější a produkují více mléka (60 %) ve srovnání s předními čtvrtkami (40 %). Většina prvků vemene je uvedena níže a je zde uvedeno stručné vysvětlení jejich důležitosti a funkce.
Nosná konstrukce. Soubor vazů a pojivové tkáně podpírá vemeno blízko břišní stěny. Je žádoucí, aby kráva měla silné vazy, aby se zabránilo poklesu vemene, snížilo se riziko poranění a zabránilo se potížím při používání dojicího zařízení.
Sekreční systém a duktální systém. Vemeno je exokrinní žláza, protože mléko je syntetizováno ve speciálních buňkách soustředěných v alveolech a poté je vylučováno systémem kanálků, které fungují jako přítoky řeky.
Struktura krevního zásobení a kapilár. Pro tvorbu mléka je potřeba hodně živin, které se do vemene dostávají krví. Pro produkci 1 kg mléka musí vemenem projít 400 až 500 kg krve. Kromě toho krev přenáší hormony, které řídí vývoj vemene, syntézu mléka a regeneraci sekrečních buněk v období mezi laktacemi (období na sucho).
Lymfa je čirá tekutina, která pochází z tkání s vysokým krevním zásobením. Lymfa udržuje rovnováhu toku tekutin do a z vemena a také pomáhá bojovat s infekcí. Někdy zvýšený průtok krve na začátku laktace způsobuje hromadění tekutiny ve vemeni, dokud lymfatický systém nemůže přebytečnou tekutinu odstranit. Toto je stav nazývaný edém vemene. K tomu dochází především u prvotelek a starých krav s povislými vemeny.
Excitace (inervace) vemene.


Nervové receptory na povrchu vemene jsou citlivé na dotyk a teplotu. Když se vemeno připravuje na dojení, jsou tyto nervy stimulovány a iniciují reflex spouštění mléka, který umožňuje vytékání mléka. Hormony a nervový systém se také podílejí na regulaci průtoku krve ve vemeni. Například, když se kráva bojí nebo má fyzickou bolest, kombinované působení adrenalinu a nervového systému snižuje průtok krve do vemene, potlačuje reflex spouštění mléka a snižuje produkci mléka.
Systém podpory vemene V současné době mohou vemena dojnic vážit více než 50 kg kvůli velkému množství sekreční tkáně a mléka, které se hromadí mezi dojeními.
Hlavními prvky, které podpírají vemeno, jsou střední a laterální vazy (obr. 1). Kůže také hraje podpůrnou roli při podpoře a stabilizaci vemene.
Střední závěsný vaz je elastická tkáň, která připevňuje vemeno k břišní stěně. Střední rýha vemene – jasně viditelná prohlubeň uprostřed vemene – označuje při pohledu zezadu umístění středního závěsného vazu.
Protože je vazivová tkáň elastická, působí jako pružina a reaguje na změny velikosti a hmotnosti vemene, ke kterým dochází během produkce mléka a s věkem. Poškození nebo oslabení tohoto vazu způsobuje pokles vemene směrem dolů, což ztěžuje dojení a zvyšuje pravděpodobnost poranění, zejména poškození struků. Genetická selekce „nejsilnějších“ znaků je účinným prostředkem ke snížení takových problémů ve stádě.
Ve srovnání se středním závěsným vazem je kolaterální vaz relativně nepružná vazivová tkáň. Sestupuje po stranách vemene ze šlach kolem kostí PÁNEV jako šátek.
Systém potrubí a systém sekrece mléka
Alveolus je funkční produktivní útvar, ve kterém jediná vrstva sekrečních buněk mléčné žlázy tvoří kouli s dutým středem (obr. 2). Vlásečnicové cévy a myoepiteliální buňky (buňky podobné svalům) obklopují alveoly zvenčí, zatímco produkované mléko je obsaženo ve vnitřní dutině. Alveoly plní následující funkce:
• přijímat živiny z krve;
• zpracovat je na mléko;
• přenést mléko do dutiny.
Mléko opouští dutinu sběrným kanálem. Lobula je skupina 10-100 alveolů vyprazdňovaných společným kanálem. Lobuly jsou zase sjednoceny do větších útvarů nazývaných lalůčky. Laloky vylučují mléko do větších sběrných kanálků, které ústí do dutiny mléčné žlázy, která se nachází přímo nad bradavkou (obr. 2).
Vemeno se skládá z miliard alveolů, které produkují mléko. Potrubí tvoří vyprazdňovací kanály, ve kterých se mezi dojeními hromadí mléko. Avšak pouze tehdy, když se myoepiteliální buňky vystýlající alveoly a malé vývody stáhnou v reakci na hormon oxytocin (reflex spouštění mléka), mléko vstupuje do mléčných kanálků a do dutiny mléčné.
Vsuvka tvoří kanál, kterým může mléko vystupovat ze žlázy. Je pokryta hladkou kůží a je bohatá na cévy a nervová zakončení. Vsuvka končí prstencem hladkého svalstva nebo svěračem, nazývaným také drenážní kanál. Na svém horním konci je bradavka oddělena od dutiny mléčné žlázy pouze množstvím jemných záhybů citlivých buněk, které jsou zvláště náchylné k poškození. Takové záhyby se nacházejí také na druhém konci vsuvky, přímo nad odvodňovacím kanálem (Furstenburgova růžice). Vsuvka je tak navržena tak, aby fungovala jako účinná bariéra proti napadajícím bakteriím. Udržení normální struktury bradavek je nezbytné pro udržení přirozeného obranného mechanismu proti bakteriím, které způsobují mastitidu. Rozdíly ve struktuře bradavek, zejména v průměru a délce, jsou spojeny s náchylností k infekci.
VYLUČOVÁNÍ MLÉKA V SEKRÉČNÍCH BUŇKÁCH
Sekrece mléka v sekrečních buňkách je kontinuální proces zahrnující mnoho složitých biochemických reakcí. Během dojení se rychlost produkce mléka do určité míry snižuje, ale proces se nikdy zcela nezastaví. Hromadění mléka mezi dojení způsobuje zvýšení tlaku na alveoly a snížení rychlosti syntézy mléka. V důsledku toho se doporučuje, aby se vysokoprodukční krávy dojily v intervalech co nejblíže 12 hodinám (vysokoprodukční zvířata by se měla dojit nejprve ráno a naposledy večer). Častější odebírání mléka snižuje nárůst tlaku ve vemeni, a proto dojení třikrát denně může zvýšit produkci mléka o 10–15 %.
Sekreční buňka je složitá továrna. Na Obr. Obrázek 3 poskytuje schematické znázornění zdrojů živin a mechanismů zapojených do syntézy mléka.
Využití glukózy v sekrečních buňkách. Ačkoli je glukóza z potravy zcela fermentována v bachoru za vzniku těkavých mastných kyselin (octové, propionové a máselné), je ve vemeni během laktace vyžadována ve velkém množství. Játra přeměňují kyselinu propionovou zpět na glukózu, která je pak transportována krví do vemena, kde je zpracována sekrečními buňkami. Glukóza může sloužit jako zdroj energie pro buňky, stavební kameny pro syntézu galaktózy a následně laktózy nebo zdroj glycerolu nezbytný pro syntézu tuků.

Syntéza laktózy. Syntéza laktózy je řízena dvousložkovým enzymem zvaným laktózasyntetáza. Jedna ze složek, a-laktalbumin, se nachází v mléce jako syrovátkový protein.
Regulace objemu mléka. Množství produkovaného mléka je dáno především množstvím laktózy syntetizované ve vemeni. Uvolnění laktózy do alveolární dutiny zvyšuje koncentraci rozpuštěných látek (osmotický tlak) vzhledem k druhé straně sekrečních buněk, kudy proudí krev. Výsledkem je, že koncentrace rozpuštěných látek na obou stranách sekrečních buněk se vyrovnává extrakcí vody z krve a jejím smícháním s dalšími složkami mléka umístěnými v alveolární dutině. U typického mléka je této rovnováhy dosaženo, když mléko obsahuje 4,5-5 % laktózy. Laktóza tedy funguje jako ventil, který reguluje množství vody nasávané do alveol, a tím reguluje množství produkovaného mléka (přeškrtnuté kroužky na obrázku 3).
Vliv stravy na produkci mléka si můžete snadno všimnout:
1) Množství energie (tj. koncentrátů) ve stravě ovlivňuje tvorbu kyseliny propionové v bachoru;
2) Množství dostupné kyseliny propionové ovlivňuje, kolik glukózy bude syntetizováno játry;
3) Objem dostupné glukózy ovlivňuje, kolik laktózy bude syntetizováno v mléčné žláze;
4) Množství syntetizované laktózy určuje, kolik mléka se za den vyprodukuje.
Syntéza bílkovin. Kazeny nalezené v mléce jsou syntetizovány z aminokyselin přenášených krevním řečištěm pod kontrolou buněčného genetického materiálu (DNA). Tyto proteiny jsou před vstupem do alveolární dutiny zabaleny do shluků.
Genetická kontrola syntézy mléka v alveolech nastává změnou množství a-laktalbuminu syntetizovaného sekrečními buňkami. Jak již bylo zmíněno výše, tento enzym je důležitým regulátorem množství laktózy a mléka produkovaného za den.
Imunoglobuliny jsou syntetizovány imunitním systémem. Tyto, obvykle velmi velké bílkoviny, vstupují do mléka z krve. Permeabilita sekrečních buněk pro imunoglobuliny je při syntéze kolostra vysoká, ale s nástupem laktace prudce klesá.
Syntéza tuku. Kyselina octová a máselná produkovaná v bachoru se mimo jiné používají jako stavební kameny při syntéze krátkých mastných kyselin nacházejících se v mléce. Glycerol, který je potřebný ke „spojení“ tří mastných kyselin za vzniku triglyceridu, se vyrábí z glukózy. Asi 17–45 % mléčného tuku se syntetizuje z kyseliny octové a 8–25 % z kyseliny máselné. Složení stravy má silný vliv na obsah tuku v mléce. Nedostatek vláknitého krmiva snižuje tvorbu kyseliny octové v bachoru, což následně vede k tvorbě mléka se sníženým obsahem tuku (2-2,5 %).
Lipidy, mobilizované z tělesných zásob při každé laktaci, jsou dalším stavebním kamenem syntézy tuků. Zpravidla však pouze polovina celkových mastných kyselin tvoří polovinu většinou dlouhých mastných kyselin, které se nacházejí ve stravě. Složení tuků v mléce lze tedy měnit obměnou druhu tuků obsažených ve stravě krávy.
Vývoj prsou začíná během života plodu. Již ve druhém měsíci těhotenství začíná tvorba bradavek a vývoj pokračuje až do šestého měsíce těhotenství. Když je fetální tele šest měsíců staré, vemeno je téměř plně vyvinuté:
- čtyři samostatné žlázy
- mediální vaz
- nádržky na bradavky a žlázy

K vývoji mlékovodů a tkání, které vylučují mléko, dochází mezi pubertou a porodem. Během prvních pěti laktací krávy se dále zvětšuje velikost a počet buněk a podle toho se zvyšuje i schopnost produkovat mléko.
K udržení správného připevnění žlázy k tělu je vyžadován silný systém zavěšení vemene. Mléčná žláza je kožní žláza a nachází se mimo tělní dutinu. Když holštýnská kráva vstoupí do dojírny k dojení, může jí na těle viset 50 kg závaží. Proto je pro úspěšnou laktaci velmi důležitý systém vazů a dalších tkání, které připevňují vemeno ke krávě.
Existuje sedm různých tkání, které poskytují podporu vemene:
Kůže pokrývající žlázu, nejpovrchnější tkáň, poskytuje menší podporu

- Povrchová fascie neboli areolární podkožní tkáň připevňuje kůži k podložním tkáním a je další menší oporou pro kravské vemeno;
- Hrubý dvorec neboli tkáň podobná provazci tvoří volné spojení mezi dorzálním povrchem přední čtvrti a břišní stěnou. Jejich oslabení vede k oddělení vemena od břišní stěny. To je součástí toho, co se při posuzování zmasilosti dojného skotu nazývá úpony přední čtvrti. Jsou důležité pro udržení předních čtvrtí těsně přiléhajících ke stěně těla, ale nejsou hlavními oporami vemene.
- Subtalární šlacha ve skutečnosti není součástí závěsného aparátu, ale dává vzniknout povrchovým a hlubokým postranním závěsným vazům. Není to souvislá vrstva tkáně, ale je připojena k pánevní kosti na několika místech. Tato šlacha nepodpírá přímo vemeno, ale dává vzniknout postranním suspenzorovým vazům.
- Laterální suspenzorové vazy sestávají především z vazivové tkáně (s určitou elastickou tkání) vycházející z podpánevní šlachy. Vybíhají dolů a dopředu od stydké kosti. Když dosáhnou vemene, rozptýlí se, pokračují po vnějším povrchu vemene pod kůží a připojí se k areolární tkáni (obrázek 1).
- Hluboký postranní suspenzorový vaz (lamely) je vnitřní částí postranního suspenzorového vazu, také vycházející ze šlachy hamstringu, ale je silnější než povrchová vrstva a je složen převážně z vazivové tkáně. Sahá dolů přes vemeno a téměř ho obepíná. Vazivo je připojeno ke konvexním bočním plochám vemena četnými lamelami, které přecházejí do žlázy a stávají se spojitými s intersticiální kostrou vemena. Postranní suspenzorové vazy společně poskytují významnou podporu vemene. Levé a pravé postranní hyoidní vazy nejsou spojeny pod spodní částí vemene a vazivová povaha těchto vazů znamená, že se nenatahují, když se žláza plní mlékem. Střed vemene má tedy tendenci se při plnění žlázy odtahovat od těla (obrázek 1).
- Střední suspenzorový vaz je nejdůležitější součástí suspenzorového systému u krav. Skládá se ze dvou sousedních těžkých žlutých elastických listů tkáně, které vybíhají z břišní stěny a jsou připojeny k mediálním plochým povrchům dvou polovin vemene. Střední suspenzorový vaz má velkou pevnost v tahu. Je schopen se poněkud natáhnout, když se žláza plní mlékem, aby se zajistilo zvýšení hmotnosti žlázy. Je umístěna v těžišti vemene, aby poskytovala vyvážené zavěšení, takže i když jsou všechny ostatní vrstvy kromě vazu středního suspenzoru odříznuty, žláza zůstane pod krávou vyvážená (obrázek 1).

Asi 50 % všech krav má nadpočetné struky (struky navíc). Některé z těchto extra bradavek se otevírají do „normální“ žlázy, ale mnohé ne. Zpravidla se odstraňují před dosažením jednoho roku věku. Pseudosapilla nemá kanál pro bodavý aparát, a tudíž žádné spojení s vnitřními strukturami žlázy.
Jediný otvor ve žláze mezi vnitřním sekrečním systémem a vnějším prostředím se nazývá hypoglossální kanál nebo bradavkový meatus. Bradavka se skládá ze tří až pěti konvexních epiteliálních výběžků, které jsou umístěny blízko sebe a tvoří hvězdicovou štěrbinu. Výběžky jsou drženy zavřené mimovolními svěračovými svaly kolem otvoru. Dudlík zabraňuje prosakování mléka mezi dvěma dojeními a je hlavní fyziologickou obranou proti bakteriím a cizímu materiálu, brání intrauterinní infekci. Při dojení krávy se svaly svěrače uvolní, což umožní otevření otvoru. Struk zůstává otevřený hodinu nebo déle po dojení. To poskytuje bakteriím volný přístup k vnitřnímu povrchu mléčné žlázy.
Germicidní namáčení struků po dojení jsou navrženy tak, aby minimalizovaly možnost vniknutí bakterií do mléčné žlázy po dojení. Ponechání krav ve stoje po dojení, jako je zajištění přístupu k čerstvému krmivu, také pomáhá minimalizovat kontaminaci špiček struků, než se strukový kanálek opět uzavře. Rychlost dojení krávy závisí částečně na velikosti struku. Rychleji dojící krávy mají obvykle větší strukový otvor.
Během období sucha (bez laktace) tvoří epidermální tkáň vystýlající bradavku keratinovou zátku s antibakteriálními vlastnostmi, která účinně uzavírá dírku.
Mléčná žláza se skládá z sekreční tkáně a pojivové tkáně. Množství secernující tkáně neboli počet secernujících buněk je limitujícím faktorem ve schopnosti vemene produkovat mléko. Všeobecně se má za to, že velké vemeno je spojeno s vysokou produkcí mléka. Nicméně obecně tomu tak není, protože velké vemeno může obsahovat hodně pojivové a tukové tkáně. Mléko je syntetizováno v sekrečních buňkách, které jsou uspořádány v jedné vrstvě na bazální membráně do kulovité struktury zvané alveolus (obrázek 2). Alveola je samostatná jednotka, která produkuje mléko, a průměr každého alveolu je asi 50–250 mm. Lumen alveolů je vystlán jednou vrstvou sekrečních epiteliálních buněk.
Několik alveolů dohromady tvoří lalůček a každý lalůček obsahuje 150–220 mikroskopických alveolů. Skupiny lalůčků jsou obklopeny membránou pojivové tkáně a tvoří strukturu zvanou lalok. Anatomie této oblasti je velmi podobná jako u plic. Mléko, které je neustále syntetizováno v alveolární zóně, je mezi dvěma dojení skladováno v alveolech, mlékovodech, cisterně vemene a struků. Většina mléka (60–80 %) je uložena v alveolech a malých mlékovodech a 20–40 % je uloženo v cisterně. Mezi dojnicemi jsou však poměrně velké rozdíly, pokud jde o kapacitu nádrže.

Obrázek 2 – Schéma potrubního systému v jedné čtvrtině mléčné žlázy krávy s vyobrazením jednoho laloku. Čtyři čtvrti se spojují do jediného komplexu žlázy
Žlázová nádržka nebo prsní dutina, nazývaná také nádržka vemene, ústí přímo do nádržky struků. Nádržka žlázy a jímka bradavky jsou odděleny prstencovým záhybem. Nádržka na ucpávku slouží ke skladování mléka (pojme 100–400 ml). Nádržka žlázy se velmi liší velikostí a tvarem. Kapsy se často tvoří na konci velkých kanálů v nádrži.