Vnitřní ucho. Struktura hlemýždě. Mikrostruktura Cortiho orgánu. Vedení zvukových vibrací v kochlei

D. Bekesy (1899-1972), který v roce 1961 obdržel Nobelovu cenu za výzkum povahy sluchu, ve své laboratoři.

Diagram kochley ukazuje oblasti bazální membrány, které jsou buzeny vibracemi různých frekvencí. Počátek hlemýždě je mechanicky spojen se třmeny, jednou z kůstek středního ucha.

H. Fletcher (1884-1981) zkonstruoval křivky stejné hlasitosti používané jako mezinárodní standard.

Hlasitost pro KRG je uvedena ve fon. V různých částech frekvenčního rozsahu odpovídá stejné hlasitosti různému akustickému tlaku (úrovni hlasitosti) v decibelech. Rozdíl v akustickém tlaku je zvláště výrazný při nízké hlasitosti.

Špičková rádia vyráběná ve 40. a 50. letech XNUMX. století měla ovladače tónů pro vysoké a nízké frekvence a ovladače hlasitosti s kompenzací hlasitosti.

Pomník lidskému uchu, postavený na Rudolfplatz v Kolíně nad Rýnem. Pravá pěst tohoto symbolu je větší než levá, což ukazuje na výhodu pravého ucha oproti levému.

Alegorická plastika zobrazující ženu, která naslouchá zvukům vesmíru a přenáší tyto zvuky na ležícího muže. Ona i on vnímá zvuky pravým uchem.

Dokonce i ve starověkém Řecku filozof a matematik Pythagoras ze Samosu (asi 580-500 př. n. l.) stanovil, že zvuk jsou vibrace vzduchu šířící se všemi směry. Ale povaha sluchu byla dlouho přísně střeženým tajemstvím (viz Věda a život, č. 4, 2006).

Teprve v polovině 1821. století, poté, co A. Corti popsal strukturu hlemýždě umístěné ve vnitřním uchu, která byla na jeho počest později pojmenována jako Cortiho orgán, předložil německý fyzik a fyziolog G. Helmholtz (1894-XNUMX) zajímavou hypotézu. Všiml si, že při zpěvu bez doprovodu začaly rezonovat struny nedalekého klavíru. Helmholtz navrhl, že vláskové buňky pokrývající povrch bazální (hlavní) membrány Cortiho orgánu reagují podobným způsobem na zvukové vibrace, to znamená, že každá z nich reaguje na tón o určité výšce.

Helmholtz se zajímal o akustiku jako odvětví fyziky. Zejména vynalezl rezonátory, které se dodnes používají a jsou známé jako „fázové střídače“.

Uplynulo téměř dalších sto let, když se Maďar D. Bekesy, který se později stal nositelem Nobelovy ceny, začal zajímat o anatomii a snažil se pochopit mechanismus sluchu. Naučil se provádět pitvy, ale zpočátku neúspěšně: po smrti člověka se Cortiho orgán rychle dehydratuje a výzkumník nebyl schopen sledovat chování bazální membrány kochley v průběhu času. V roce 1928 se Bekesy rozhodl pojmout problém z jiného úhlu a sestrojil mechanický model šneka. Aby bylo snazší sledovat procesy probíhající v hlemýždi, vynálezce vyrobil mnoho dílů z průhledných materiálů a membránu z pryžové desky.

Přivedením mechanických zvukových vibrací na vstup kochley si Bekeshi všiml, že vibrace různých frekvencí způsobují vibrace různých částí membrány: vysoké tóny deformují část přiléhající ke střednímu uchu, nízké tóny způsobují deformace na vzdáleném konci. Deformace také vzrušují receptory umístěné v těchto oblastech – vlasové buňky. Bekesy nazval tuto vlastnost membrány efektem postupné vlny.

Za průlom v oblasti výzkumu fyziologie sluchu je třeba považovat práci skupiny zaměstnanců Harvardské univerzity (USA) pod vedením profesora psychologie N. Qianga. V roce 1965 tam začaly experimenty s cílem určit parametry signálů přicházejících z Cortiho orgánu do odpovídajících částí mozkových hemisfér.

Studie byly provedeny na zvířatech a nadšených dobrovolnících. Nejjemnější elektrody byly vloženy do vláken sluchového nervu. Vědcům se podařilo zjistit, že v reakci na zvukový podnět z hlemýždě prochází řada impulzů samostatným vláknem, čím delší, tím vyšší je zvuk. Vlákno mohlo vysílat až 200-300 pulzů za sekundu. Vzhledem k tomu, že lidé jsou schopni slyšet zvuky až do 20 000 Hz, je třeba předpokládat, že mnoho nervových vláken se podílí na přenosu informací do mozku i pro signál o jedné frekvenci.

V polovině 1970. let v práci v tomto směru pokračovali Američané M. Sachs a E. Young z Johns Hopkins University. Zkoumali reakci sluchového nervu na složité signály, zejména řeč. Ukázalo se, že mozek určuje nejen frekvenci zvuku, ale dostává i rozsáhlejší informace o rozložení impulsů v sérii. Díky této vlastnosti mozku můžeme zachytit řeč uprostřed hluku nebo lokalizovat zdroj zvuku v prostoru.

Objevy nám umožnily dospět k závěru, že Cortiho orgán kombinuje funkce spektrálního analyzátoru a jakéhosi analogově-digitálního převodníku.

Výsledky, kterých vědci dosáhli, umožnily vytvořit zařízení, která umožňují slyšet naprosto neslyšícím lidem. „Umělé ucho“ převádí zvukový signál na řadu impulsů. Pomocí ultraminiaturních elektrod implantovaných do vláken sluchového nervu (jejich počet u nejmodernějších přístrojů může dosáhnout 22) jsou impulsy přenášeny do odpovídající části mozkové kůry. Pacienti získávají schopnost rozpoznávat jedno- a dvouslabičná slova, což jim již zajišťuje celkem stabilní spojení s okolním světem.

OBJEMOVÉ STANDARDY

Na konci dvacátých let bylo vyrobeno mnoho rádiových zařízení, která byla vybavena nízkofrekvenčními nebo zvukovými zesilovači. Neexistoval však žádný teoretický základ, který by umožnil správně vybrat parametry těchto zesilovačů, zejména amplitudově-frekvenční charakteristiku, protože nebylo známo, jak ucho vnímá určité frekvence.

Problémem se zabývali specialisté z newyorských Bell Labs. Na práci dohlížel slavný akustik H. Fletcher, který navrhl první sluchadla pro chemického magnáta A. DuPonta a velkého vynálezce T. Edisona.

Fletcher provedl rozsáhlé experimenty, aby zjistil povahu a stupeň citlivosti ucha na různé frekvence slyšitelného rozsahu. Pro testy byli vybráni zdraví mladí muži a ženy ve věku 18-25 let. Ve sluchátkách slyšeli signály různých frekvencí a hlásili, při jakém akustickém tlaku se jim hlasitost těchto signálů zdála stejná. Pro snížení subjektivních chyb byl každý test mnohokrát opakován.

Výsledky byly prezentovány ve formě rodiny tzv. křivek stejné hlasitosti (ELC). Ukazují citlivost ucha na různé frekvence v závislosti na hlasitosti zvuku. Pro charakterizaci subjektivního vnímání hlasitosti vědci navrhli speciální jednotku – fon. Každé křivce je v pozadí přiřazena vlastní hodnota. Při frekvenci 1000 Hz 1 phon = 1 dB. Vezměme si jako příklad křivku hlasitosti 40 phonů, pro poslech nejpohodlnější na této frekvenci, kde odpovídá akustickému tlaku 40 dB. Při frekvenci např. 4000 Hz je hlasitost 40 phon = 35 dB, při frekvenci 10 000 Hz 40 phon = 50 dB a při frekvenci 80 Hz 40 phon = 80 dB. Po zveřejnění křivek v roce 1933 doporučila Mezinárodní organizace pro standardizaci (ISO) jejich použití jako standard.

Jak vidíte, při vysoké hlasitosti jsou křivky citlivosti plošší a při nízké hlasitosti je rozdíl v citlivosti větší. Inženýři těchto vlastností okamžitě využili, a aby byl zvuk rádiového zařízení přirozenější, byl vybaven jedním nebo dvěma tónovými ovladači. Kvalitní zesilovače používaly jako regulátory hlasitosti tónové kompenzátory, které snižovaly zisk na vysokých a středních frekvencích při nízké hlasitosti. Později se objevila složitější zařízení – ekvalizéry.

V hudební teorii je důležitá i vysoká citlivost v rozsahu 1000-5000 Hz. Hlasy s podtóny v tomto frekvenčním rozsahu se nazývají vysoké vokální formanty. Ti s takovými hlasy se mohou, aniž by se namáhali, nechat slyšet v úplně zadních řadách i velmi velkých koncertních sálů.

V roce 1956 dva američtí inženýři, D. Robinson a R. Dudson, použili dva reproduktory k určení stejných křivek hlasitosti, což více odpovídalo skutečnému životu, kdy se člověk nachází ve zvukovém poli v otevřeném prostoru. Ukázalo se, že rodina KRG je poněkud odlišná od rodiny Fletcherových, kteří používali sluchátka. Nové experimenty prokázaly například nižší citlivost ucha na nízké frekvence a umožnily sestrojit jiný graf prahu sluchu. Tyto křivky sloužily jako mezinárodní standard až do roku 2003. Audiometrická měření provedená na nejmodernější technické úrovni v Anglii, Německu, Dánsku, USA a Japonsku však ukázala, že Fletcherovy křivky jsou blíže pravdě a na jejich základě byla vyvinuta současná norma ISO 226:2003.

PLNÉ BŘIŠKO JE HLUCHÉ K HUDBĚ

Pokud jde o obsah informací, orgán sluchu není horší než oči a někdy je dokonce předčí. I během spánku nám sluch funguje – jinak by se takové zařízení jako budík v našem běžném životě neobjevilo.

Bohužel kvalita sluchu se člověku v průběhu života zhoršuje. Jak stárneme, horní hranice slyšitelného rozsahu klesá na 7000-8000 Hz. To mnoho starších lidí připravuje o možnost vykonávat povolání, které si zvolili v mladších letech. Dobrý sluch je důležitý nejen pro hudebníky, ale také pro praktické lékaře nebo mechaniky spalovacích motorů – ti pomocí zvukových spekter zjišťují stav lidského těla a výkon stroje.

K časné ztrátě sluchu přispívají stejné faktory, které způsobují aterosklerózu: sedavý způsob života, tučná jídla a kouření.

Citlivost na zvuky se také mění v kratších časových obdobích. Sluch se tedy 2-3 hodiny po jídle znatelně zhoršuje. Obecně platí, že odpoledne se celkový tonus těla snižuje, protože v trávicích orgánech se hromadí mnoho krve. Muzikanti přijdou na koncert nebo hydroakustikové jdou do služby vždy s prázdným žaludkem. Totéž platí pro posluchače. Abyste z hudební skladby vytěžili maximum, je nejlepší ji poslouchat nalačno.

Orgán sluchu má ještě jednu zajímavou vlastnost. Na rozdíl, řekněme, zraku, informace přicházející do mozku z levého a pravého ucha nejsou zcela ekvivalentní. Zpravidla je u praváků dominantním uchem pravé ucho (u leváků je tomu naopak). Je to patrné alespoň tím, že si například při telefonování přikládáme sluchátko k pravému uchu. Pokud posloucháte „špatným“ uchem, vzniká určitá psychická nepohoda. Stejně instinktivně se obracíme k tomu, kdo mluví, šeptem uchem, kterým lépe slyšíme.

Fenomén pravého ucha odborníci vysvětlují tak, že signály z něj směřují do levé hemisféry, kde se nachází centrum řeči. Signály z levého ucha jdou nejprve do pravé hemisféry a odtud přes neurální spojení do levé hemisféry, i když s nepatrným zpožděním.

Vnitřní ucho obsahuje receptorový aparát dvou analyzátorů: vestibulárního (vestibule a polokruhové kanálky) a sluchového, který zahrnuje kochleu s Cortiho orgánem.

Kostní dutina vnitřního ucha, obsahující velké množství komůrek a průchodů mezi nimi, se nazývá labyrint. Skládá se ze dvou částí: kostěného labyrintu a blanitého labyrintu. Kostěný labyrint je řada dutin umístěných v husté části spánkové kosti; Dělí se na tři složky: polokruhové kanály jsou jedním ze zdrojů nervových vzruchů, které odrážejí polohu těla v prostoru; vestibul; a kochlea, orgán sluchu.

Membranózní labyrint je uzavřen v kostěném labyrintu. Je vyplněna tekutinou, endolymfou, a obklopena další tekutinou, perilymfou, která ji odděluje od kostěného labyrintu. Membránový labyrint se stejně jako kostěný labyrint skládá ze tří hlavních částí. První odpovídá uspořádáním třem půlkruhovým kanálům. Druhý rozděluje kostěnou předsíň na dvě části: utrikulum a váček. Protáhlá třetí část tvoří střední (kochleární) schodiště (spirálový kanál), opakující křivky kochley.

Půlkruhové kanály. Je jich jen šest – tři v každém uchu. Jsou klenutého tvaru a začínají a končí v děloze. Tři půlkruhové kanálky každého ucha jsou umístěny v pravém úhlu k sobě, jeden vodorovně a dva svisle. Každý kanál má na jednom konci prodloužení – ampulku. Šest kanálků je uspořádáno tak, že pro každý existuje protilehlý kanál ve stejné rovině, ale v druhém uchu, ale jejich ampule jsou umístěny na vzájemně protilehlých koncích.

Cochlea a Cortiho orgán. Jméno šneka je určeno jeho spirálovitě stočeným tvarem. Je to kostěný kanálek, který tvoří dvě a půl závitu spirály a je naplněn tekutinou. Kudrny obcházejí vodorovně ležící tyč – vřeteno, kolem kterého je jako šroub stočena kostěná spirálová ploténka, prostoupená tenkými kanálky, kudy procházejí vlákna kochleární části n. vestibulocochlearis – VIII pár hlavových nervů. Uvnitř na jedné stěně spirálního kanálu je po celé délce kostěný výběžek. Od tohoto výčnělku k protější stěně vybíhají dvě ploché membrány, takže kochlea je po celé své délce rozdělena na tři paralelní kanálky. Dvě vnější se nazývají scala vestibuli a scala tympani a komunikují spolu na vrcholu hlemýždě. Centrální, tzv spirála, kochleární kanál, končí slepě a jeho začátek komunikuje s vakem. Spirální kanál je vyplněn endolymfou, scala vestibuli a scala tympani jsou vyplněny perilymfou. Perilymfa má vysokou koncentraci iontů sodíku, zatímco endolymfa má vysokou koncentraci iontů draslíku. Nejdůležitější funkcí endolymfy, která se nabíjí kladně ve vztahu k perilymfě, je vytvoření elektrického potenciálu na membráně, která je odděluje, což poskytuje energii pro proces zesilování příchozích zvukových signálů.

Vestibulární scala začíná v kulovité dutině, vestibulu, umístěném na spodině hlemýždě. Jeden konec žebříku se přes oválné okénko (okénko vestibulu) dostává do kontaktu s vnitřní stěnou vzduchem naplněné dutiny středního ucha. Scala tympani komunikuje se středním uchem přes kulaté okénko (kochleární okénko). Kapalný

těmito okny nemůže projít, protože oválné okénko je uzavřeno základnou třmenu a kulaté okénko je uzavřeno tenkou membránou, která je odděluje od středního ucha. Spirální kanál kochley je oddělen od scala tympani tzv hlavní (bazilární) membrána, která připomíná miniaturní strunný nástroj. Obsahuje řadu paralelních vláken různé délky a tloušťky natažených přes spirální kanál, přičemž vlákna na základně spirálního kanálu jsou krátká a tenká. Ke konci hlemýždě se postupně prodlužují a houstnou jako struny harfy. Membrána je pokryta řadami citlivých, vlasatých buněk, které tvoří t. zv Cortiho orgán, který plní vysoce specializovanou funkci – přeměňuje vibrace bazilární membrány na nervové impulsy. Vláskové buňky jsou napojeny na zakončení nervových vláken, která po výstupu z Cortiho orgánu tvoří sluchový nerv (kochleární větev vestibulocochleárního nervu).

Membranózní kochleární labyrint neboli vývod, má vzhled slepého vestibulárního výběžku umístěného v kostěné hlemýždi a slepě končícího na jejím vrcholu. Je vyplněn endolymfou a je to vak pojivové tkáně dlouhý asi 35 mm. Kochleární kanál rozděluje kostěný spirální kanál na tři části, přičemž zaujímá tu střední – střední schodiště (scala media), neboli kochleární průchod, neboli kochleární kanál. Horní část je vestibulární schodiště (scala vestibuli), neboli vestibulární schodiště, spodní část je tympanické schodiště (scala tympani). Obsahují perilymfu. V prostoru kopule kochley spolu obě schodiště komunikují otvorem kochley (helicotreme). Scala tympani zasahuje až ke spodině hlemýždě, kde končí u kulatého okénka hlemýždě, uzavřeného sekundární bubínkovou membránou. Scala vestibuli komunikuje s perilymfatickým prostorem vestibulu. Je třeba poznamenat, že perilymfa je složením podobná krevní plazmě a mozkomíšním moku; Dominuje mu obsah sodíku. Endolymfa se od perilymfy liší tím, že má vyšší (100krát) koncentraci iontů draslíku a nižší (10krát) koncentraci iontů sodíku; Svým chemickým složením připomíná intracelulární tekutinu. Ve vztahu k perilymfě je kladně nabitá.

Kochleární kanálek ​​má v průřezu trojúhelníkový tvar. Horní, vestibulární stěna kochleárního vývodu, přivrácená ke scala vestibuli, je tvořena tenkou vestibulární (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), která je zevnitř pokryta jednovrstvým dlaždicovým epitelem a z vnější strany endotelem. Mezi nimi je tenké fibrilární pojivo. Vnější stěna splývá s periostem vnější stěny kostěné hlemýždě a je reprezentována spirálovitým vazem, který je přítomen ve všech závitech hlemýždě. Na vazu je cévní pruh (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý krychlovými buňkami, které produkují endolymfu. Spodní, bubínková stěna, obrácená k scala tympani, má nejsložitější strukturu. Představuje ji bazilární membrána neboli deska (lamina basilaris), na které je umístěna spirála, neboli Cortiho orgán, který provádí vnímání zvuků. Hustá a elastická bazilární destička nebo hlavní membrána je připojena na jednom konci ke spirální kostní destičce a na opačném konci ke spirálnímu vazu. Membrána je tvořena tenkými, slabě napnutými radiálními kolagenovými vlákny (asi 24 tis.), jejichž délka se zvětšuje od základny hlemýždě k jejímu vrcholu – u oválného okénka, šířka bazilární membrány je 0,04 mm a dále směrem k vrcholu hlemýždě, postupně se rozšiřující, dosahuje na konci 0,5 mm, na konci se rozšiřuje bazilární membrána (tj. hlemýžď ​​úzká). Vlákna se skládají z tenkých fibril navzájem anastomujících. Slabé napětí vláken bazilární membrány vytváří podmínky pro jejich oscilační pohyby.

Vlastní orgán sluchu, Cortiho orgán, se nachází v kostěné hlemýždi. Cortiho orgán je receptorová část sluchového analyzátoru umístěná uvnitř membránového labyrintu. V procesu evoluce vzniká na základě struktur postranních orgánů. Vnímá vibrace vláken umístěných ve zvukovodu vnitřního ucha a přenáší je do sluchové zóny mozkové kůry, kde se tvoří zvukové signály. Primární tvorba analýzy zvukových signálů začíná v Cortiho orgánu.

Umístění. Cortiho orgán se nachází ve spirálovitě stočeném kostním kanálku vnitřního ucha – kochleárním kanálku, vyplněném endolymfou a perilymfou. K horní stěně průjezdu přiléhá tzv schodiště vestibulu a nazývá se Reissnerova membrána; spodní zeď ohraničující t. zv scala tympani, tvořená bazilární membránou, připojenou ke spirální kostní desce. Cortiho orgán je reprezentován podpůrnými buňkami a receptorovými buňkami. Existují dva typy podpůrných buněk a dva typy receptorových buněk: vnější a vnitřní.

Vnější podpůrné buňky leží dále od okraje spirální kostní desky a interní – blíž k němu. Oba typy podpůrných buněk se k sobě sbíhají v ostrém úhlu a tvoří kanál trojúhelníkového tvaru – vnitřní (Cortiho) tunel, vyplněný endolymfou, který spirálovitě probíhá podél celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizovaná nervová vlákna pocházející z neuronů spirálního ganglia.

Phonoreceptory ležet na podpůrných buňkách. Jsou to sekundární senzorické receptory (mechanoreceptory), které přeměňují mechanické vibrace na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základě vztahu ke Cortiho tunelu) se dělí na vnitřní (baňkovité) a vnější (válcové), které jsou od sebe odděleny Cortiho oblouky. Vnitřní vláskové buňky jsou uspořádány v jedné řadě; jejich celkový počet po celé délce membranózního kanálu dosahuje 3500. Vnější vláskové buňky jsou uspořádány ve 3-4 řadách; jejich celkový počet dosahuje 12000 20000-100 XNUMX. Každá vlásková buňka má podlouhlý tvar; jeden z jeho pólů je blízko hlavní membrány, druhý je umístěn v dutině membranózního kanálu kochley. Na konci tohoto pólu jsou chloupky neboli stereocilia (až XNUMX na buňku). Vlásky receptorových buněk jsou omyty endolymfou a přicházejí do kontaktu s kožní neboli tektoriální membránou (membrana tectoria), která se nachází nad vláskovými buňkami v celém průběhu membránového kanálu. Tato membrána má rosolovitou konzistenci, jejíž jeden okraj je připojen ke kostěné spirálové destičce a druhý končí volně v dutině kochleárního vývodu mírně za vnějšími receptorovými buňkami.

Všechny fonoreceptory, bez ohledu na umístění, jsou synapticky spojeny s 32000 95 dendrity bipolárních senzorických buněk umístěných v gangliu spirálního nervu kochley. Jedná se o první neurony sluchové dráhy, jejichž axony tvoří kochleární část VIII páru hlavových nervů; Přenášejí signály do kochleárních jader prodloužené míchy. V tomto případě jsou signály z každé vnitřní vláskové buňky přenášeny do bipolárních buněk současně přes několik vláken (to pravděpodobně zvyšuje spolehlivost přenosu informace), zatímco signály z více vnějších vláskových buněk se sbíhají na jedno vlákno. Proto asi 3500 % vláken sluchového nervu přenáší informace do prodloužené míchy z vnitřních vláskových buněk (ačkoli jejich počet nepřesahuje 5) a 12000 % vláken přenáší informace z vnějších vláskových buněk, jejichž počet dosahuje 20000 XNUMX-XNUMX XNUMX. Tato data zdůrazňují obrovský fyziologický význam vnitřních vláskových buněk při příjmu zvuku.

Do vlasových buněk vhodná jsou i eferentní vlákna – axony neuronů nadřazené olivy. Vlákna, která přicházejí do vnitřních vláskových buněk, nekončí na těchto buňkách samotných, ale na aferentních vláknech. Předpokládá se, že mají inhibiční účinek na přenos sluchového signálu, což přispívá ke zlepšení frekvenčního rozlišení. Vlákna, která se dostanou do zevních vláskových buněk, na ně přímo působí a změnou délky mění jejich fonosenzitivitu. Vyšší akustická centra tedy pomocí eferentních olivově-kochleárních vláken (vlákna Rasmussenova svazku) regulují citlivost fonoreceptorů a tok aferentních impulsů z nich do mozkových center.

Vedení zvukových vibrací v kochlei . Vnímání zvuku se provádí za účasti fonoreceptorů. Jejich excitace pod vlivem zvukové vlny vede ke vzniku receptorového potenciálu, který způsobí excitaci dendritů bipolárního neuronu spirálního ganglia. Ale jak se provádí kódování frekvence a intenzity zvuku? Toto je jeden z nejsložitějších problémů ve fyziologii sluchového analyzátoru.

Moderní pojetí frekvence kódování a intenzity zvuku je následující. Zvuková vlna, působící na systém sluchových kůstek středního ucha, uvádí membránu oválného okénka vestibulu do kmitavého pohybu, který při ohýbání způsobuje vlnovité pohyby perilymfy horních a dolních kanálků, které postupně slábnou směrem k vrcholu hlemýždě. Protože všechny kapaliny jsou nestlačitelné, byly by tyto oscilace nemožné, nebýt membrány kulatého okénka, která se vyboulí, když základna třmenů tlačí na oválné okénko, a po odstranění tlaku se vrací do své původní polohy. Vibrace perilymfy se přenášejí do vestibulární membrány i do dutiny středního kanálu a uvádějí do pohybu endolymfu a bazilární membránu (vestibulární membrána je velmi tenká, takže tekutina v horním a středním kanálu vibruje, jako by oba kanály byly jedním). Při působení nízkofrekvenčních zvuků (až 1000 Hz) na ucho se bazilární membrána posune po celé své délce od základny k horní části hlemýždě. S rostoucí frekvencí zvukového signálu se zkrácený kmitající sloupec tekutiny přibližuje k oválnému oknu, k nejtuhnější a nejpružnější části bazilární membrány. Deformací bazilární membrána přemístí chlupy vláskových buněk vzhledem k tektoriální membráně. V důsledku tohoto posunutí dochází k elektrickému výboji vláskových buněk. Existuje přímý vztah mezi amplitudou posunu bazilární membrány a počtem neuronů ve sluchové kůře zapojených do procesu excitace.

Mechanismus přenosu zvukových vibrací v hlemýždi

Zvukové vlny jsou zachycovány boltcem a směrovány zvukovodem do ušního bubínku. Vibrace ušního bubínku jsou systémem sluchových kůstek přenášeny třmeny na membránu oválného okénka a přes ni jsou přenášeny do lymfatické tekutiny. Pouze určitá vlákna hlavní membrány reagují (rezonují) na vibrace kapaliny v závislosti na frekvenci vibrací. Vláskové buňky Cortiho orgánu jsou excitovány kontaktem vláken hlavní membrány a impulsy jsou přenášeny do mozku přes sluchový nerv, kde vzniká konečný vjem zvuku.

• Příspěvek přidán: 13.05.2012 v 19:27
• Vpuštěno dovnitř
  • InformaceFyziologie vyšší nervové aktivity a smyslových soustav Základy neurofyziologie a vyšší nervové aktivity
  • VND,
  • smyslový systém,
  • sluch,
  • sluchový analyzátor