BIOMETRICKÉ CHARAKTERISTIKY ŠIŠÍ A RYSY TVORBY SEMEN U UMĚLÝCH BOROVIC KRYMSKÉ JAJLY – téma vědeckého článku o zemědělství, lesnictví, rybářství přečtěte si volný text vědeckovýzkumné práce v elektronické knihovně CyberLeninka

Abstrakt vědeckého článku o zemědělství, lesnictví, rybolovu, autor vědecké práce – Plugatar Jurij Vladimirovič, Koba Vladimir Petrovič, Krestyanishin Igor Anatoljevič, Korenkova Olesya Olegovna

Studie biometrických charakteristik šišek a znaků tvorby semen byla provedena na umělých plantážích borovice lesní (Pinus sylvestris L.) rostoucích na Krymské jajle. Kvantitativní započítání a statistické hodnocení účinnosti vývoje samičích reprodukčních struktur bylo provedeno na modelových stromech. Z každého modelového stromu bylo koncem zimy a začátkem jara odebráno 30–40 šišek ze střední části koruny. V laboratorních podmínkách byla studována délka, průměr, tvarový koeficient šišek a ukazatele kvality semen. V důsledku studií bylo zjištěno, že na umělých plantážích borovice lesní (Pinus sylvestris L.) na Krymské jajle se délka šišek pohybuje v rozmezí 5,3–6,7 cm a průměr 2,4–3,7 cm. Počet semen v šišce se výrazně liší, zatímco průměrné ukazatele mají poměrně blízké hodnoty. Hmotnost semen se v průběhu let a v důsledku zvláštností pěstebních podmínek mění. Životaschopnost semen jednotlivých stromů borovice lesní (Pinus sylvestris L.) se vyznačuje významnými rozdíly v úrovni energie klíčení.

Podobná témata vědeckých prací o zemědělství, lesnictví, rybářství, autor vědecké práce – Plugatar Jurij Vladimirovič, Koba Vladimir Petrovič, Krestyanishin Igor Anatoljevič, Korenkova Olesya Olegovna

Hodnocení vlivu morfometrických parametrů šišek na kvalitu semenného materiálu borovice lesní

VARIABILITA ŠIŠEK BOROVICE LESKÉ (PINUS SYLVESTRIS L.), ROSTOUCÍ V ZEMĚPISNÝCH KULTURÁCH ARCHANDELSKÉ OBLASTI

Vztah mezi asymetrií šišek sibiřského cedru a tvorbou semen v nich

Morfometrické parametry stromů a šišek a kvalita semen v lesní semenné plantáži borovice bílé

Variabilita morfologických znaků šišek a semen u Pinus sylvestris l. (Pinaceae)
i Nemůžete najít, co potřebujete? Vyzkoušejte službu výběru literatury.

BIOMETRICKÉ CHARAKTERISTIKY ŠIČEK A RYSY TVORBY SEMEN V UMĚLÝCH POROSTÍCH BOROVICE LESNÍ NA KRYMSKÝCH JAJLÁCH

Studium biometrických charakteristik šišek a znaků tvorby semen bylo provedeno na umělých plantážích borovice lesní (Pinus sylvestris L.) rostoucích na krymských jailách. Kvantitativní započítání a statistické vyhodnocení účinnosti vývoje samičích reprodukčních struktur bylo provedeno pomocí modelových stromů. Z každého modelového stromu bylo koncem zimy a začátkem jara odebráno 30–40 šišek ze střední části koruny. V laboratorních podmínkách byla studována délka, průměr, tvar šišky a ukazatele kvality semen. V důsledku výzkumu bylo zjištěno, že na umělých plantážích borovice lesní na krymských jailách se délka šišek pohybuje v rozmezí 5.3–6.7 cm a průměr 2.4–3.7 cm. Počet semen v šišce se výrazně liší. Průměry jsou si poměrně blízké. Hmotnost semen se liší rok od roku a je to v důsledku zvláštností pěstebních podmínek. Životaschopnost semen jednotlivých stromů borovice lesní se vyznačuje významnými rozdíly v úrovni energie klíčení.

Text vědecké práce na téma «BIOMETRICKÉ CHARAKTERISTIKA ŠIŠÍ A RYSY TVORBY SEMEN U UMĚLÝCH BOROVIC KRYMSKÉ JAJLY»

FLÓRA A VEGETACE

BIOMETRICKÉ CHARAKTERISTIKY ŠIŠÍ A RYSY TVORBY SEMEN U UMĚLÝCH BOROVIC

Jurij Vladimirovič Plugatar, Vladimir Petrovič Koba, Igor Anatoljevič Krestyanishin, Olesya Olegovna Korenkova

Federální státní rozpočtová instituce vědy „Řád rudého praporu práce Nikitská botanická zahrada – Národní vědecké centrum Ruské akademie věd“, 298648, Republika Krym, Jalta, městské osídlení Nikita, Nikitský sestup, 52

Studie biometrických charakteristik šišek a znaků tvorby semen byla provedena na umělých plantážích borovice lesní (Pinus sylvestris L.) rostoucích na Krymské jajle. Kvantitativní započítání a statistické hodnocení účinnosti vývoje samičích reprodukčních struktur bylo provedeno na modelových stromech. Z každého modelového stromu bylo koncem zimy a začátkem jara odebráno 30–40 šišek ze střední části koruny. V laboratorních podmínkách byla studována délka, průměr, tvarový koeficient šišek a ukazatele kvality semen. V důsledku studií bylo zjištěno, že na umělých plantážích borovice lesní (Pinus sylvestris L.) na Krymské jajle se délka šišek pohybuje v rozmezí 5,3–6,7 cm a průměr 2,4–3,7 cm. Počet semen v šišce se výrazně liší, zatímco průměrné ukazatele mají poměrně blízké hodnoty. Hmotnost semen se v průběhu let a v důsledku zvláštností pěstebních podmínek mění. Životaschopnost semen jednotlivých stromů borovice lesní (Pinus sylvestris L.) se vyznačuje významnými rozdíly v úrovni energie klíčení.

Klíčová slova: umělá výsadba; biometrie; šišky; semena; energie klíčení; životaschopnost

Jedním z nejdůležitějších úkolů zvyšování efektivity lesnických prací ve vysokohorských oblastech je analýza a hodnocení efektivity reprodukčních procesů ve vytvořených umělých plantážích. Hodnocení produktivity semen a životaschopnosti semen nám umožňuje podat obecný popis efektivity rozvoje generativní sféry [11, 13, 14]. Tato problematika je obzvláště zajímavá při studiu mechanismů adaptace, možnosti šíření různých druhů v souvislosti s působením omezujících faktorů. Je známo, že za pesimálních pěstebních podmínek se intenzita reprodukčních procesů snižuje. Vliv nepříznivých faktorů má negativní vliv na vývoj samčí a samičí generativní sféry, v důsledku čehož se tvoří nekvalitní semena nebo zcela chybí [12]. V současné době mají určitý význam stále rostoucí procesy transformace přírodního prostředí spojené s globální změnou klimatu [15, 16]. Proto jsou kvantitativní a kvalitativní charakteristiky produktivity semen nejdůležitějšími ukazateli úrovně optimality pěstebních podmínek pro různé druhy rostlin.

Předměty a metody výzkumu

Studie biometrických charakteristik šišek a kvality semene Pinns sylvestris L. byla provedena v umělých porostech krymské jajly. Na testovací ploše (0,5 ha) bylo vybráno deset modelových stromů s využitím lesních taxačních metod [2]. Celkové posouzení dynamiky produkce semene bylo provedeno na celé ploše plantáží, přičemž výnos šišek byl stanoven dle stupnice V.G. Kapera [7].

Kvantitativní započítání a statistické hodnocení efektivity vývoje samičích reprodukčních struktur bylo provedeno na modelových stromech. Z každého modelového stromu bylo na konci zimy a začátkem jara odebráno 30–40 šišek ze střední části koruny. V laboratorních podmínkách byla studována délka, průměr a tvarový koeficient šišek. Indexy tvaru šišek byly stanoveny metodou vyvinutou S. A. Mamaevem [4].

Semena byla z hlávek extrahována po jejich vysušení v termostatu při teplotě 45 °C. Pro zabránění přehřátí semen byla použita nucená ventilace. Byl spočítán počet semen v hlávkách. Hmotnost 1000 plnozrnných semen byla stanovena s přesností 0,1 g ve čtyřech opakováních. V laboratorních podmínkách byla standardními metodami studována dynamika životních charakteristik semen během klíčení v Petriho miskách na navlhčeném filtračním papíru při teplotě 20–22 °C. Energie klíčení a klíčivost byly odhadnuty v procentech po dobu 7 a 15 dnů klíčení ve čtyřech opakováních pro každý vzorek semen [8].

Získané kvantitativní výsledky byly zpracovány pomocí metod variační statistiky [3].

Výsledky a diskuse

Velikost a tvar šišek jsou určeny vlivem faktorů prostředí a také genetickými vlastnostmi jedince [4]. Na studovaných pokusných plochách v lesních porostech Pinns sylvestris L. na krymské jajle se v průběhu let pozorování průměrné hodnoty délky šišek pohybovaly od 5,3 do 6,7 cm a hodnoty průměru od 2,4 do 3,7 cm. Endogenní variabilita těchto znaků je charakterizována přibližně stejnou úrovní, u délky se variační koeficient pohyboval v rozmezí 5,3–9,8 %, u průměru 3,4–8,7 %. Na endogenní úrovni se s rostoucí délkou šišky zvětšuje i její průměr, zatímco individuální variabilita se takovou synchronicitou nevyznačuje. U jednotlivých stromů s vysokými průměrnými hodnotami délky šišek byl průměr malý a naopak s relativně malou délkou měly šišky zvýšené hodnoty průměru.

Největší délky šišek byly zaznamenány v lesních kulturách Babugan Jayla, nejmenší v Tyrke Jayla. Co se týče průměrného průměru, diferenciace je méně zřetelná, ale obecně byly pozorovány větší a stabilnější hodnoty u šišek v plantážích P. sylvestris na Nikitské Jayle. Za zmínku stojí také vliv hustoty výsadby na biometrické vlastnosti šišek. V lesních kulturách s hustotou 0,5 se ve většině případů délka a průměr šišek zvýšily. Je zřejmé, že je to způsobeno úrovní osvětlení; v řídkých výsadbách se osvětlení zvyšuje, což má příznivý vliv na intenzitu růstových procesů.

Poměr průměru k délce charakterizuje tvar šišek. Tento znak, běžně nazývaný index tvaru šišek (CSI), se široce používá při studiu populační struktury a vnitrodruhové variability. Pomocí klasifikační stupnice CS navržené S.A. Mamaevem [4] by měl být tvar šišek P. sylvestris v lesních kulturách krymské jajly charakterizován jako

kuželovitého tvaru (IFS = 0,46-0,54). Variační koeficient individuální variability IFS je větší než koeficient endogenní variability. Relativní stabilita indexu v koruně stromu naznačuje významný vliv genotypové složky na variabilitu tohoto znaku.

Pomocí šestibodové stupnice V.G. Kappera [7] byl výnos semen P. sylvestris na krymské jajle během pozorovacího období odhadnut na 1–2 body. Produktivita semen umělých plantáží P. sylvestris na krymské jajle během pozorovacího období byla tedy nízká. Počet semen v šišce vykazuje významnou variabilitu až do 28,3 %, zatímco průměrné počty semen v šiškách lesních plantáží P. sylvestris na jajle mají poměrně blízké hodnoty. Byly zjištěny určité rozdíly podle roku a hustoty výsadby. Například na Nikistské jajle ve výsadbách s hustotou 0,9 byl průměrný počet semen v šišce 59,4 ± 1,1 ks.

U jednotlivých stromů lesních kultur P. sylvestris na krymské jajle není hmotnost semen konstantní, což je dáno velikostí šišky a její polohou v koruně. Koeficient endogenní variace tohoto znaku se pohyboval od 8,5 do 10,1 %. Index individuální variace hmotnosti semen se pohyboval od 7,2 do 13,9 %. Někteří výzkumníci při studiu vnitroskupinové variability biometrických znaků šišek P. sylvestris zaznamenali vztah mezi jejich velikostí a hmotností semen [10]. V našem případě takový vztah nebyl prokázán.

Ve studovaných výsadbách P. sylvestris je vztah mezi hmotností semen a jejich klíčivostí patrný na úrovni trendů, například u výsadeb s hustotou 0,9 na Jaltské jajle byla úroveň vztahu mezi těmito ukazateli 0,564±0,134. U délky a průměru šišek takový vztah nebyl zjištěn. Obecně byly patrné rozdíly v kvalitě semen produkovaných jednotlivými stromy P. sylvestris, zejména v energii klíčení, jejíž minimální a maximální hodnota činily 39,0 % a 83,2 %. Zároveň se vnitroskupinová variabilita v klíčivosti semen vyznačovala nízkou hodnotou (variační koeficient byl 10,9 %).

Obecná analýza klimatických faktorů a procesů tvorby semen ukázala, že nejvýraznější vliv na hodnotu klíčivosti semen má kombinovaný vliv vlhkostních a teplotních podmínek, který je definován jako index suchosti [9]. Na 5% hladině významnosti byl korelační koeficient klíčivosti semen a indexu suchosti letního období v roce oplodnění vajíčkové buňky a začátku tvorby semen pro plantáže Ai-Petri Yayla s hustotou 0,9 0,990±0,142, u plantáží s hustotou 0,5 byl mírně nižší a činil 0,976±0,218. Vliv ostatních klimatických faktorů je méně významný.

Tvorba semen, jejichž kvantitativní a kvalitativní charakteristiky se prakticky neliší od podobných ukazatelů semenného materiálu přirozených porostů P. sylvestris a blízce příbuzných druhů, naznačuje, že pěstební podmínky na jajlách nejsou pesimální, obecně poskytují možnost úspěšné realizace počátečních nejdůležitějších fází ontogeneze. V tomto ohledu má získávání semen v umělých plantážích Pinns sylvestris L. na jajlách velký praktický význam z hlediska zvýšení efektivity fytomelioračních prací v horním pásu Krymských hor.

1. Vývoj generativní sféry Pinns sylvestris L. v umělých plantážích krymské jajly prochází celým cyklem s tvorbou semen v poslední fázi, jejichž kvantitativní a kvalitativní vlastnosti se blíží těm, které.

indikátory přirozených porostů borovice lesní (Pinus sylvestris L.) a blízce příbuzných druhů. To naznačuje, že krymská jajla má poměrně příznivé podmínky pro růst borovice lesní (Pinus sylvestris L.).

2. Největší šišky co do délky se tvoří v umělých plantážích Babugan Jayly, nejmenší na Tyrke Jayle. Co se týče průměrného průměru, diferenciace je méně zřetelná, ale obecně byly pozorovány větší a stabilnější hodnoty u šišek ve výsadbách Pinus sylvestris L. na Nikitské Jayle. Byl zjištěn vliv hustoty výsadby na biometrické vlastnosti šišek: když se snižuje, délka a průměr šišek se zvětšují.

3. V současné době se výrazně rozšiřují možnosti provádění selekčních a lesnických prací v umělých plantážích Pinus sylvestris L. jayla, jelikož mnohé z nich dosáhly věku reprodukční aktivity. Výběr a využití semenného materiálu přizpůsobeného místním pěstitelským podmínkám přispěje ke zvýšení efektivity fytomelioračních prací na krymské jayle.

1. Abaturova M.P., Zvorykina K.V., Pravdin L.F. Vlastnosti tvorby populací borovice lesní. – M.: Nauka, 1984. – 127 s.

2. Anuchin N.P. Daně z lesů. – M.: Lesní průmysl, 1982. – 512 s.

3. Lakin G.F. Biometrie. – M.: Vyšší škola, 1990. – 352 s.

4. Mamaev S.A. Formy vnitrodruhové variability dřevin. – M.: Nauka, 1973. – 284 s.

5. Někrasov V.I. Základy semenné vědy dřevin během introdukce. – M.: Nauka, 1973. – 275 s.

6. Popov P.P. Geografická variabilita produktivity semen Picea abies a P. abovata (Pinaceae) II Rostlinné zdroje. – 2006. – Ročník 42. – Číslo 4. – S. 1-16.

7. Rodin A.N. Manuál pro arboristy. -M.: Lesn. prom., 1969. – 194 s.

8. Rostovtsev S.A., Lyubich E.S., Solomonova A.A. Semena stromů a keřů, metody pro stanovení klíčivosti. – M., 1975. – 37 s.

9. Selyaninov G.T. Metodologie charakteristik zemědělského klimatu // Světová agroklimatická příručka. – L.; M.: Gidrometeoizdat, 1937. – S. 5-27.

10. Čerepin V.L. Variabilita semen borovice lesní. – Novosibirsk: Nauka, 1980. – 183 s.

11. Batkhuu NO, Udval V., Jigjid V.E. Morfologická variabilita semen a šišek a charakteristiky klíčení semen populací borovice lesní (Pinus sylvestris L.) v Mongolsku // Mongolian Journal of Biological Sciences. — 2020. — Sv. 18(1). — S. 41-54. DOI: 10.22353/mjbs.2020.18.14

12. Degtyareva A. Charakteristika semen Pinus sylvestris L. za podmínek sucha ve stepní oblasti centrálního Černozemu // Journal of Agriculture and Environment. -2021. – Vol. 3(19). -Pl-4. DOI: 10.23649/jae.2021.3.19.1

13. Gülcü S., Bilir N. Variabilita růstu a přežití mezi proveniencemi borovice lesní (Pinus sylvestris L.) // International Journal of Genomics. — 2017. — Sv. 2017. – S. 1904623. DOI: 10.1155/2017/1904623

14. Mullin T.J., Persson T., Abrahamsson S. Vlivy inbrední deprese na produkci semen u borovice lesní (Pinus sylvestris) II Canadian Journal of Forest Research. -2019. – Sv. 49. – S. 854-860. DOI: 10.1139/cjfr-2019-0049

15. Parfenova EI, Kuzmina NA, Kuzmin SR Dopady oteplování klimatu na rozšíření semenných zón borovice lesní (Pinus sylvestris L.) a množství semen v Rusku v 21. století //Lesy. -2021. – Sv. 12(8). -S.1097. DOI: 10.3390/fl2081097

16. Sannikov SN, Sannikova NS, Petrova IV Hypotéza o pleistocénním refugiu na Lofotách pro Pinus sylvestris L. // Ruský ekologický časopis. — 2019. — Sv. 50. -S. 218-226. DOI: 10.1134/S1067413619030123

Článek obdržela redakce 04.05.2022. listopadu XNUMX.

Plugatar Yu.V., Koba VP, Krestyanishin LA., Korenkova OO Biometrické charakteristiky šišek a znaky tvorby semen v umělých porostech borovice lesní na krymských jajlách // Bulletin, of the State Nikita Botan. Gard. – 2022. – č. 144 – s. 9-13.

Studium biometrických charakteristik šišek a znaků tvorby semen bylo provedeno na umělých plantážích borovice lesní (Pinus sylvestris L.) rostoucích na krymských jailách. Kvantitativní započítání a statistické vyhodnocení účinnosti vývoje samičích reprodukčních struktur bylo provedeno pomocí modelových stromů. Z každého modelového stromu bylo koncem zimy a začátkem jara odebráno 30–40 šišek ze střední části koruny. V laboratorních podmínkách byla studována délka, průměr, tvar šišky a ukazatele kvality semen. V důsledku výzkumu bylo zjištěno, že na umělých plantážích borovice lesní na krymských jailách se délka šišek pohybuje v rozmezí 5.3–6.7 cm a průměr 2.4–3.7 cm. Počet semen v šišce se výrazně liší. Průměry jsou si poměrně blízké. Hmotnost semen se liší rok od roku a je to v důsledku zvláštností pěstebních podmínek. Životaschopnost semen jednotlivých stromů borovice lesní se vyznačuje významnými rozdíly v úrovni energie klíčení.

Klíčová slova: umělé plantáže; biometrie; šišky; semena; energie klíčení; životaschopnost

Délka smrkových šišek je znakem, který určuje jeho druh. Na evropském severozápadě a na Uralu se nachází zóna přirozené introgresivní hybridizace dvou druhů smrků: evropského a sibiřského. Výzkumy (Popov, 2005) prokázaly, že zde vzniká mnoho přechodných forem s převahou charakteristik sibiřského smrku blíže k Uralu a severu a charakteristik smrku ztepilého na západ a jih. Rozsáhlost hybridizační zóny umožnila i taxonomům klasifikovat tyto formy jako nový druh a nazývat je hybridem nebo finským smrkem (Picea×fennica (Regel) Kom.) (Pravdin, 1975).

Při analýze šišek a semen byla pozornost věnována různým délkám šišek u 3 populací: plus-stromy z přirozených populací, plus-stromy z lesních plodin a obyčejné stromy z lesních plodin. Zároveň byla vyloučena populace „Dolní Kurja“, protože kultury v ní vznikly mnohem později (v roce 1939) než v ostatních 4 oblastech, které vznikly v letech 1901–1916. pod vedením F. A. Teploukhova. Ale to není jediný důvod.

Rozdíl v délce kuželů u plusových stromů se pohyboval od 8 do 15,5 %, v průměru 11,6 % v přírodních plantážích a 10,3 % u kulturních rostlin. Minimální a maximální délky kuželů v přírodních plantážích byly 60 a 111 mm a v plodinách 65 a 106 mm, tzn. byli blízko. Ale v populaci „Dolní Kurja“ činily tyto výkyvy 64–85 mm, s průměrnou délkou ve vzorku plusových stromů 76,1 mm a ve vzorku obyčejných stromů 73,3 mm, což se ukázalo být výrazně menší než v roce kultury F.A. Teploukhova (původ „Sepych 1“, „Sepych 2“, „Okr“ a „Vereshchagino“ (tabulka 7.1).

Průměrná délka kuželů plusových stromů u 7 přirozených populací byla 81,2 mm a u 4 koenopopulací plodin F. A. Teploukhova to bylo o 87,9 mm nebo o 8,2 % více. Obecně lze obě tyto skupiny přiřadit k jednomu druhu (poddruhu) smrku – hybridnímu smrku (finskému), u kterého je průměrná délka šišek stanovena na 85 ± 6,5 mm (Pravdin, 1975). Průměrná hmotnost semen a počet semen v šišce se ukázaly být vyšší také u plodin, a to o 8,5, resp. 23,7 %. Významnost rozdílů se ukázala být vyšší než standardní při tf = 7,1 pro délku šišek, tf = 4,1 pro hmotnost semene a tf = 4,7 pro počet semen v kuželu.

Pravděpodobně při výsadbě plodin pod vedením F.A. Teploukhova byla použita semena, která byla záměrně sklizena ze stromů s většími kužely. Svého času se o tuto problematiku zajímal Fedor Aleksandrovič Teploukhov a publikoval vůbec první článek o morfometrii smrkových šišek v evropské části Ruska (Teploukhov, 1876).

Morfometrie šišek a semen finského smrku v oblasti Perm

Počet stromů, ks.

Počet semen
v 1 kuželu

Přírodní výsadby plus stromy

Lesní plodiny a stromy

V průměru bez N. Kuryi

Celý set bez N. Kuryi

Lesní plodiny, obyčejné stromy (normální a minusové)

V průměru bez N. Kuryi

Celý set bez N. Kuryi

Distribuce plusových stromů v přirozených populacích má dvě modální třídy délky kužele v rozmezí 71–80 mm. Distribuce kuželů plus-strom z plodin se výrazně liší celkovým posunem doprava a téměř úplnou absencí kuželů kratších než 70 mm, stejně jako dvěma modálními třídami v rozmezí 81–90 mm (obr. 7.1 ).

Proto lze u kulturních stromů na základě délky kuželů stromy klasifikovat jako formu s převahou znaků smrku ztepilého a v přirozených populacích do formy s převahou znaků sibiřského smrku.

V kulturách jsou zaznamenány další rysy, které lze připsat kritériím, kterými se jedna populace liší od druhé. Zejména v cenopopulacích „Sepych 1“ a „Okr“ byly 4 plus stromy s hladkou kůrou (3,5 % stromů). Jedná se o jakýsi „fén“, což naznačuje, že máme co do činění se dvěma skupinami populace. První zahrnuje plodiny, kde je vysoušeč vlasů hladké kůry, a druhý zahrnuje přírodní výsadby, kde takový vysoušeč vlasů není. Přítomnost tohoto vysoušeče vlasů může také naznačovat něco jiného – objevil se pouze v souvislosti s nákupem semen u některých samostatně umístěných a pravděpodobně více jihozápadních obyvatel (ovšem v rámci bývalého lesnictví okresu Ochersky na panství hrabat Stroganovů) . V každém případě je důvod rozlišovat „teplouchovské kultury“ na základě těchto charakteristik (délka čípků a tvar kůry) na samostatné coenopopulace, které byly uměle vytvořeny v důsledku první metody hromadné selekce. stromy s delšími kužely.

Rýže. 7.1. Délka smrkových šišek v přirozených populacích a v kulturách F. A. Teploukhova

Stromy s takto delšími šiškami lze podmíněně považovat za nositele genů „evropského“ smrku a stromy s krátkými – genů „sibiřského“ smrku. Pak v případě skupinového uspořádání potomstva (vicinismus) je možná evoluce s tvorbou koenopopulací, které jsou více „sibiřské“ a „evropštější“ než původní populace. Kromě toho bude soubor genů v takových potomcích tvořit některé nové kombinace kvůli větší plodnosti a výnosu pylu jednotlivých stromů. Právě ony budou tvořit specifika genofondu a budou důvodem pro vznik různých selekčních trendů v moderní evoluci tohoto hybridního druhu smrku.

Podle klasifikace L.F.Pravdina (Pravdin, 1975) je průměrná délka šišek pro smrk ztepilý 100 ± 10 mm, sibiřský smrk 62 ± 10 a hybridní neboli finský smrk 85 ± 6,5 mm. Pokud dodržíme tyto parametry, i když existují další informace (Popov, 2005), pak četnost výskytu plusových stromů s kužely evropského typu (90 mm a více) v přirozených výsadbách a plodinách byla 14,5 a 38,2 %. (v kulturách 2,6krát více). Naopak výskyt stromů s kužely sibiřského typu (do 72 mm) v přirozených populacích je 18,9 %, v kulturách 5,7 %. To znamená, že v přirozených populacích bylo 3,3krát více „sibiřských“ plus stromů.

Nabízí se přirozená otázka: jak v těchto komunitách rostou „evropské“ a „sibiřské“ stromy? V přírodních plantážích máme vzorky pouze z plusových stromů, ale v kulturách jsou vzorky i z běžných stromů. Jejich spojení v kulturách F. A. Teploukhova dává odpověď na položenou otázku.

V tomto souhrnném vzorku 129 plus a 58 normálních stromů byla nalezena slabá korelace mezi výškou stromu a délkou kužele (r = 0,21 ± 0,07). To znamená, že „evropštější“ smrky v něm lépe rostou a jsou vyšší (obr. 7.2).

Rýže. 7.2. Vztah mezi délkou smrkových šišek a výškou mateřských stromů v kulturách F. A. Teploukhova

V přirozených populacích taková souvislost neexistuje (r = 0,004). Pak lze předpokládat, že geny smrku ztepilého, které se v kulturách projevily četněji, přispívají k tomu, že se jejich majitelé vyvinou ve větší stromy.

Vezmeme-li v úvahu určitou prostorovou izolaci cenopopulací plodin a tvorbu bazénu semen při opylování vlastním pylem, pak po selekci „velkošiškových matek“, provedené na počátku 20. století F. A. Teploukhovem, nyní pozorujeme následující výsledky u potomků F1 a F2.

U potomstva F1 (kultury F. A. Teploukhova) bylo dosaženo nárůstu délky šišek o 8,2 %, hmotnosti semen o 8,5 % a výšky plodin o 1 jakostní třídu. Ke zvýšení výšky úrody došlo v důsledku komplexu příčin, ale jednou z nich byla dobrá kvalita osiva.

Potomstvo F2 (potomstvo plusových stromů z plodin) vykázalo výšku 106,6 %, zatímco výška potomstva přirozené výsadby byla 102,4 % (výhoda F2 + 4,2 %) a potomstvo normálních a mínusových stromů z plodin překročilo kontrolu o 1,0–5,5 % (viz tabulka 7.1).

Další analýza korelačních polí ukázala mnoho dalších zajímavých věcí. V předchozích částech jsme efektivně použili metodu analýzy podílů. Tato metoda je velmi citlivá a často poskytuje odpovědi na výběrové otázky, když se korelace blíží nule.

Ukázalo se, že v kulturách F.A.Teploukhova, tzn. v „evropštějších“ coenopopulacích se matky s průměrnou hmotností semen nejlepších čeledí s výškou 115 % (levý světlý sloupec) ukázaly být 1,9 a 1,5krát větší než matky s lehkými a těžkými semeny. V důsledku toho stabilizační selekce působí na hmotu osiva v plodinách (obr. 7.3).

Na přírodních plantážích, tedy více „sibiřských“, se však výhoda změnila ve prospěch lehkých semen, kde byly nejlepší čeledi 12,1 %, a u stromů se středními a těžkými – 6,7 a 5,8 %, tzn. 1,8–2,1krát více. Pozorujeme zde tedy další typ přirozeného výběru – řízený výběr. Rozdíly zůstávají také při výběru nejlepších rodin ze 110 % (pravé tmavé pruhy).

Tyto rozdíly ve výběrových trendech a možné evoluci u finského smrku, pokud lze soudit z literatury, byly objeveny poprvé.

Rýže. 7.3. Podíl nejlepších rodin na 21letém potomstvu smrku z přirozených výsadeb (sloupky vlevo, hnací výběr) a z kultur F. A. Teploukhova (sloupky vpravo, stabilizační výběr) podle gradací hmoty semen v mateřských stromech (lehká, střední a těžká semena)

V dalších dvou korelačních polích zobrazených níže na základě dat pro plus-stromy z přírodních plantáží je 6 rychle rostoucích rodin zvýrazněných trojúhelníkovými tečkami (obr. 7.4).

Rýže. 7.4. Hmotnost a výška semen 21letého potomstva plus-stromů z přirozených koenopopulací. Vysvětlivky v textu

Tento shluk je tvořen rodinami 6 a více stromů z velmi odlišných populací: Nytva, Ilyinsk, Kungur a Perm. Těchto 6 stromů má světlá semena kombinovaná s krátkými šiškami, tzn. podle klasifikace L.F.Pravdina (1975) se jedná o typické „sibiřské“ smrky, u kterých je průměrná délka kužele stanovena na 62 ± 10 (obr. 7.5).

Rýže. 7.5. Vztah mezi délkou šišky a hmotností semen u plusových smrků z přirozených koenopopulací. Vysvětlivky v textu

Ale i když je objevený shluk vyloučen, podíly nejlepších rodin ve třech gradacích hmotnosti semen, označených svislými čarami v korelačním poli, se jednoduše vyrovnají. V tomto případě pro tři typy přírodního výběru – stabilizační, hnací a rušivý, je zde situace taková, že pokud finský smrk z přirozených populací najednou vyžaduje evoluci směrem k rychle rostoucím rodinám (člověk tuto evoluci provádí uměle a nazývá ji selekcí), pak můžeme očekávat výskyt stále většího počtu potomků s malými šiškami a semeny.

Na druhé straně přetrvávají určité pochybnosti o možném vlivu na velikost kuželů mladšího věku stromů, které v kulturách F. A. Teploukhova byly staré 74–88 let a přirozené populace byly starší: 90–143 let. Jedna z kulturních lokalit, která nesouvisí s teploukhovskými kulturami (Nižně-Kurinsky), byla však nejmladší (51 let). V něm však byla délka šišek a hmotnost semene nejmenší a výška čeledí byla nejnižší. Nízký věk stromů proto není faktorem, který zvětšuje velikost šišek a semen.

Již při popisu metodiky izolace plusových stromů bylo diskutováno, že došlo k selekčnímu tlaku na populaci s odstraňováním produktivních rostlin a to ovlivnilo kvalitu plusových stromů vybraných v blízkosti města Perm (původ Perm a Gaiva). V populacích Okr, Nytva a Iljinsk však takový tlak nebyl, nicméně i oni mají v hroznu zařazeny stromy s nízkou hmotností semen. Proto lze uvést následující vysvětlení pro řízení výběru ve prospěch stromů s nejmenšími šiškami a semeny.

Ve studovaných přirozených populacích smrku finského (hybrid) převažují formy s charakteristikami sibiřského smrku, lze tedy předpokládat, že procesy tvorby semen u nich probíhajících probíhají odlišně než u koenopopulací plodin, kde první selekce velkokužele forem byla provedena, a to možná v jejích nejproduktivnějších populacích s převahou forem smrku ztepilého. Proto jsou evoluční trendy těchto forem finského smrku odlišné, jak ukazují výsledky studia jejich potomků.

„Evropštější“ smrk (v kulturách F.A. Teploukhova) reagoval na selekci velkokuželových forem stabilizací potomků F2 s výhodou v růstu potomků ze stromů se středními semeny. Tito. populace se vrátily do stabilního stavu a další selekce pro velké kužely je marná. Obecně platí, že stejné výsledky hromadné selekce jsou naznačeny četnými příklady mezi jinými rostlinnými druhy, kdy je účinná pouze její počáteční fáze.

Více „sibiřská“ forma smrku nemá v přirozených populacích takovou stabilizaci a její selekce je u velkých i malých šišek a semen téměř vyrovnaná. Její potomci neočekávaně vykazovali slabou tendenci k selekci proti stromům s malým množstvím semen a v důsledku toho možný výskyt rostoucího počtu potomků s malými semeny v dalších generacích.

Lesní genetici se často obávají snížení genetické diverzity lesních plodin. Ale selekce je také „redukcí“ biodiverzity, protože odstraňuje z genofondu pouze tu jeho část, která se člověku zdá nejlepší, a tato část nemůže být větší než celek. Přírodní výběr v jedné generaci jsou „kroky“ evoluce. Musí být identifikovány a použity při selekci – člověkem řízené evoluci. Pokud by příroda vyžadovala rychle rostoucí čeledi smrků, pak by jeho evoluce za podmínek podobných testovacím plodinám směřovala k přežití matek s malými semeny a evoluce potomstva z plodin by byla zaměřena na přežití matek se středními semeny. .

Právě tyto odlišné rodiče z finského smrku člověk vyžaduje a objevený fenomén je nutné využít v jeho již umělé evoluci, tzn. výběr.

1. Smrk v kulturách F.A.Teploukhova označuje formu s převahou vlastností smrku ztepilého a v přirozených populacích – formu s převahou vlastností sibiřského smrku. Rozdíly jsou založeny na délce kuželů plusových stromů, které byly v plodinách o 8,2 % delší; hmotnost semen je také vyšší u plodin: 5,52 mg oproti 5,16 mg. V plodinách je hladká kůra fene přítomna také u 3,5 % velkých stromů, což v přirozených populacích chybí.

2. Pravděpodobně při výsadbě plodin pod vedením F.A. Teploukhova použili semena ze stromů s velkými kužely. U potomstva F1 (samotné plodiny) bylo dosaženo zvýšení: délka šišek o 8,2 %, hmotnost semene o 6,8 % a výška plodin o 1 bonitet. U potomků F2 (čeledi plusových stromů) byla výšková převaha potomků F2 4,2 %.

3. V populacích plodin byla zjištěna výhoda u matek s průměrnou hmotností semene, kde jsou nejlepší rodiny (výška od 115 %) 1,6–1,7krát větší. V důsledku toho působí stabilizační selekce s ohledem na hmotu semen u „evropštějších“ populací finského smrku.

4. V přirozených populacích byla zjištěna výhoda u matek s nízkou hmotností spermatu, které produkují 1,8–2,1krát více lepších včelstev. V důsledku toho ve více „sibiřských“ populacích finského smrku probíhá selekce s preferencí stromů se světlými semeny.