Embryonální a postembryonální vývoj včel

Vývoj (ontogeneze) hmyzu se dělí na embryonální, ke kterému dochází uvnitř vajíčka, a postembryonální, ke kterému dochází po vylíhnutí larvy z vajíčka a pokračuje až do stadia imago (dospělý hmyz). Morfologické změny, ke kterým dochází během postembryonálního období, se nazývají metamorfóza. Celý vývojový cyklus včelí dělnice trvá v průměru 21 dní, včelí královna – 16 dní, trubec – 24 dní.

Embryonální neboli zárodečný vývoj včelí dělnice, královny nebo trubce zahrnuje všechny změny, ke kterým dochází uvnitř vajíčka, v jejichž důsledku vzniká z jednobuněčného vajíčka – larvy – mnohobuněčný organismus.

Vejce včel medonosných je buňka se dvěma skořápkami: hustou vnější skořápkou – chorionem a vnitřní – žloutkovou skořápkou. Vnitřní část vajíčka, ohraničená membránami, je reprezentována jádrem a cytoplazmou. Významnou část cytoplazmy zabírá žloutek, který slouží jako rezerva živin nezbytných pro výživu a vývoj embrya.

Embryonální vývoj začíná fragmentací jádra. Dceřiné buňky vzniklé v důsledku dělení jsou nejprve náhodně umístěny uvnitř žloutku a poté se přesunou na periferii vajíčka a vytvoří souvislou vrstvu buněk – blastoderm. Dále nastává gastrulace, která vede k oddělení zárodečných vrstev (ektodermu, mezodermu a endodermu) a vznikající embryo se začíná segmentovat. Ektoderm tvoří stěnu těla, přední a zadní střevo, tracheální a nervový systém a mnoho žláz; z endodermu – základy žihadla, křídla a končetiny, koncové úseky pohlavního ústrojí, nervový systém a smyslové orgány; z mezodermu – svaly, tukové tělo, gonády.

Uvolněním larvy z vajíčka začíná postembryonální vývoj včely, který pokračuje až do nástupu dospělosti (imago). Postembryonální vývoj se skládá ze tří fází: larva, prepupa a kukla.

Larvální stadium. Před opuštěním vajíčka se embryo začne intenzivně hýbat, nasává vzduch do průdušnice, polyká plodovou vodu, čímž zvětšuje objem těla a zajišťuje snadné protržení vaječné skořápky ve středu. Na povrchu vejce, v místě, kde se láme skořápka, se objeví kapka tekutiny, která se rozlije po celém jeho povrchu a skořápku rozpustí. Skořápka vajíčka se zcela rozpustí pod vlivem enzymů vylučovaných samotnou larvou. Larva se z vajíčka vynoří sama.

Ve vzhledu se larva výrazně liší od dospělé včely. Jeho tělo se skládá z malé hlavy a jasně rozlišitelných segmentů: tří hrudních a deseti břišních.

Hlava larvy je malá, tupě kuželovitá, základ kužele tvoří hlavové pouzdro, které je podélným stehem rozděleno na dvě stejné vypouklé části, tzv. líce. Vrchol kužele v přední části hlavy tvoří horní ret a další ústní ústrojí. Část hlavy, zahrnující spodní ret, horní čelist a část hlavového pouzdra, ke které jsou připojeny, je zřetelně oddělena od hlavového pouzdra hlubokou drážkou, která probíhá na každé straně mezi základnou maxily. a maxilla a sahá až k zadním okrajům hlavy.

Larva na hrudních segmentech nemá žádné vnější rudimenty křídel ani nohou. Složené oči chybí. Pod larvální kutikulou jsou však naznačeny jejich rudimenty, které se nazývají imaginární pupeny. Imaginární pupeny nohou mají vřetenovitý vzhled a jsou členité příčnými rýhami. Křídelní primordia se skládají ze dvou plochých, dovnitř zakřivených výběžků podkoží. Jsou umístěny po stranách druhého a třetího hrudního segmentu. Tvorba takových struktur dospělého hmyzu z imaginárních pupenů umožňuje vývoj specializovaných struktur v larvách, které neprocházejí do těla dospělého hmyzu. V oblasti osmého a devátého segmentu břicha se na břišní straně objevují základy pohlavních orgánů.

Je třeba poznamenat, že vývoj křídel, tykadel, očí, nohou a řady dalších struktur neprobíhá restrukturalizací redukovaných larválních struktur, ale vyvíjejí se z oddělených, neaktivních úseků embryonální tkáně zvané primordia.

Srdce larvy se skládá z 12 komůrek stejné struktury (dospělá včela jich má pouze pět) a je to tenkostěnná trubička umístěná přímo pod kutikulou břicha a hrudníku. Na druhém segmentu hrudní oblasti je aorta, která vypadá jako dolů zakřivená trubice, která pak přechází do hlavy a končí na přední ploše mozku, kde hemolymfa vtéká do tělní dutiny. Na povrchu aorty je hustá síť průdušnic.

Larva má dobře vyvinuté tukové tělo – místo, kde se hromadí živiny, díky čemuž dochází k dalšímu vývoji kukly. U starších larev dosahuje tukové tělísko 60 % své hmoty a vyplňuje téměř celou dutinu mezi středním střevem a kutikulou.

Pouze larvy mají rotující žlázu. Sekrece této žlázy slouží jako materiál pro točení kokonu před přechodem larvy do fáze pupalu. Spinning žláza má podobu dvou dlouhých zkumavek, které jsou umístěny pod středem na ventrální straně. V přední části jsou obě zkumavky spojeny do nepárového vylučovacího kanálu, který se otevírá pod ústním otvorem na špičce spodního retu.

Během procesu růstu se larvy pravidelně línají. V tomto případě se vytvoří nová kutikula. Během larvální fáze dochází k pěti moltům: první – 12-18 hodin po opuštění vajíčka; druhý – po 36; třetí – po 60; čtvrtý – po 78-89; páté – po 144 hodinách. Proces línání trvá asi 30 minut a je regulován línajícím hormonem – ekdysonem, který je syntetizován z cholesterolu v prothorakálních žlázách.

Stádium larvy včely dělnice trvá 6 dní, stádium matky 5 dní a stádium trubce 7 dní.

Po celý život se larva intenzivně živí. Potravou larev včelích dělnic je mléko, vylučované dvěma páry žláz: maxilární a hltanovou. Mléko má vysoké nutriční vlastnosti: obsahuje sacharidy, bílkoviny, tuky, minerální látky a vitamíny skupiny B, obsahuje všech 10 esenciálních aminokyselin. Složení mléka pro larvy včelích dělnic se liší od složení mléka pro larvy včelích matek a navíc se mění s věkem larev. V prvních dnech dávají včely larvám dělnic více tekuté potravy (26,5 % sušiny) a následně hustší potravu (35,1 % sušiny). Mléko pro larvy dělnice je v prvních 2 dnech velmi bohaté na bílkoviny (78,3 % sušiny) a tuk (17,7 %); později se obsah bílkovin sníží na 50,4%, tuku – na 5,9% a obsah cukru se prudce zvýší. Mléko pro larvy královen obsahuje 40–50 % bílkovin a na této úrovni zůstává stabilně po celou dobu larválního stadia, zatímco množství tuku se naopak zvyšuje z 5,6 na 12,6 %. Mléko pro larvy královen navíc obsahuje 4x více kyseliny pantotenové a 2x více kyseliny listové než mléko pro larvy včelích dělnic.

Potrava mladých larev dělnice a starších larev není stejná. V druhém období života začíná larva včely dělnice přijímat kaši (směs pylu a medu), kterou připravují včelí kojenci.

Prepupa etapa. Po ukončení předení kokonu se larva narovná a zmrzne. Začíná přípravný proces na stádium kukly, který vyžaduje značný čas a nazývá se „předpupální stádium“. Doba trvání stadia prepupa u včely dělnice je 3 dny, u včelí matky 2 dny a ve stádiu trubce 4 dny. Toto období se vyznačuje výraznými přeměnami ve struktuře larvy.

Pódium kukly. Celý povrch těla nově vzniklé kukly je pokrytý záhyby, ale není zvrásněný. Svou stavbou je kukla podobná dospělé včele, i když na rozdíl od ní je nehybná a její tělo je bez pigmentace (bílé). Vytvořená kukla se neživí ani nevylučuje, ale poměrně intenzivně dýchá.

Hlava je mnohem delší a rozšířená téměř do velikosti hlavy dospělého jedince. Mezi rozšířenou hlavou a zúženým prothoraxem je most. Mezi hrudním a břišním segmentem však chybí. Kukla ještě nemá křídla, ale tykadla, proboscis a nohy jsou již zřetelně vyznačeny.

Některé prvky tukového těla jsou během tohoto období rozptýleny v hlavě a hrudníku a některé jsou soustředěny v břiše. S věkem jsou prvky tukového těla rozmístěny rovnoměrněji v oblasti hlavy, hrudníku a břicha. Struktura žaludku se mění.

Srdce se mění málo: počet komor se snižuje z 12 na 5.

Jeviště Imago. Před opuštěním cely kukla pošesté líná. Stará kutikula ve formě tenkého filmu zůstává v buňce. Potom včela kusadly prokousne víko buňky a vyjde na povrch plástu. V některých případech mladá včela přijímá potravu od jiných včel otvorem v uzávěru, načež uzávěr ohlodá až do konce a opustí buňku.

Nově vzešlá včela má oproti starší včele měkčí chitinózní obal a navíc má tělo hustě porostlé chlupy. S věkem včely ztrácejí část vlasů a chitin je mnohem tvrdší. Během imaginárního období nedochází ve vnějších strukturách včel k žádným výrazným změnám.

VLASTNOSTI QUEEN DEVELOPMENT

Matky se vyvíjejí ve speciálních voskových miskách, které včely upravují tak, jak larva roste, a mění ji na královninu.

Včely chovají matky ve třech případech: v přípravě na rojení, ztrátu nebo smrt matky nebo nahrazení staré matky.

Larvy, ze kterých se vyvine královna, vycházejí podobně jako larvy včely dělnice z oplozeného vajíčka. Včely si proto mohou samy vypěstovat královnu z jakékoli rané včelí larvy při dodržení určitého režimu krmení. Včely zásobují larvu královny velkým množstvím mléka: larva BV tam plave. Na rozdíl od larvy dělnice se budoucí královny živí mlékem během všech 5 dnů vývojového stádia larvy. V mateřských buňkách je potrava i po uzavření buňky (po 7,5 dnech). Během vývoje prochází larva stejným počtem svlékání jako dělnice.

Rozdíly ve stavbě těla vaječníků a tukového těla larvy dělnice a královny se objevují až po 3. dni larválního stadia a ve fyziologii a metabolismu – mnohem dříve.

Výsledky studií Zandera a Beckera (1925) ukázaly, že u královen vylíhnutých z larev před 3. dnem věku je vývoj orgánů, jako jsou vaječníky, spermatická schránka, čelist a hltan, zcela normální. Tyto údaje umožnily Zanderovi doporučit věkovou hranici pro použití larev pro líhnutí královen na 1-1,5 dne. Údaje získané Weissem (1971) přesvědčivě ukázaly, že královny vylíhnuté z vajíček a mladé larvy do 1,5 dne věku se od sebe téměř nelišily.

Larva královny spřádá zámotek, který se liší od zámotku larvy dělnice. Vypadá to jako čepice v horní části královny cely; na opačné straně královny, kde se nachází potrava, chybí. Larva proto může konzumovat potravu a přitom spřádat kokon.

Procesy probíhající ve stádiu předkukly a kukly u matky jsou svou povahou podobné procesům probíhajícím v tomto stádiu u včely dělnice. Ve formování pohlavních orgánů se objevují výrazné rozdíly. K nejintenzivnějšímu vývoji vaječníku dochází v děloze, když všechny tkáně larvy prošly rozkladem a výživa orgánů pochází z materiálu vzniklého při histolýze.

Na konci larválního stadia dosahuje počet vaječných trubic v larvě královny 150-200. Postupně mění svou původní polohu. Poté se části vejcovodu přiléhající k vaječníku rozšiřují a nakonec se vytvářejí párové vejcovody. Vaječné rourky se během larválního stádia zvětšují a s dalším vývojem tvoří vaječník.

Na rozdíl od včelí dělnice královna dokončí svůj vývoj v průměru 16. den, samostatně se prokousává královnou buňkou a vychází z ní.

VLASTNOSTI VÝVOJE DRONU

Vývoj trubce je v podstatě podobný jako u včely dělnice. Na rozdíl od včelí dělnice a královny se však vyvíjí z neoplozeného vajíčka. Trubec tedy dědí pouze vlastnosti hmoty Řada rozdílů mezi včelou dělnicí a trubcem se objevuje již ve stádiu vajíčka. Vajíčka trubců tedy obsahují relativně méně plazmy a mají hustší skořápku než vejce včel. Navíc do konce období fragmentace jader v trubčím vajíčku se jich vytvoří dvakrát více než ve vejci včely. Již v trubčím vajíčku se z mezodermu objevují základy gonád. Doba embryonálního vývoje u trubců je o 10 hodin delší než u včelích dělnic a královen.

V prvních 3 dnech larválního stadia jsou trubci, stejně jako včelí dělnice a včelí královny, hojně zásobováni mlékem. Od 4 dnů věku začínají včely přidávat pyl do potravy larev trubců.

V celém larválním stádiu dochází k vývoji varlat. U 3-6 hodin staré larvy jsou již nalezeny rudimenty dvou varlat, která se nacházejí v dorzální části sedmého-devátého segmentu. U 6denních larev se tvoří 200 příčných tubulů. Na konci larválního stadia dosahují varlata téměř normální velikosti. Ve stádiu kukly se tvoří přídatné žlázy, vytváří se ejakulační kanál a kopulační orgán. Do 5. dne vývoje kukly dokončí svou tvorbu pohlavní orgány.

Během tří dnů roztočí larva trubců kokon. Fáze kukly trvá 10-14 dní. Celý vývojový cyklus dronu za optimálních podmínek krmení a mikroklimatu trvá v průměru 24 dní. Pokud jsou podmínky nepříznivé, prodlužuje se vývojové období na 32 dní.

Další materiály k tématu

• Příprava včel na zimování
• Obnovení činnosti včel ke konci zimování
• Složení včelí rodiny
• Embryonální vývoj kapra
• Fyziologické vlastnosti včel v zimním období
• Hybridologický rozbor v chovu včel
• chov včel
• Variace ve výběru včel
• Třída Nematoda
• Včelí životospráva

Následné změny ve struktuře kukly spočívají v postupném ztmavnutí těla: oči se zbarví do fialova, poté ztmavne hlava, hrudník a břicho. Na konci stádia kukly se stáhne kůže (poslední, šesté svlékání), zpod které se vynoří plně zformovaná včela. Antény, ústní ústrojí, nohy, křídla se narovnávají. Krev z dutiny křídel proudí do tělní dutiny, horní a spodní křídelní pláty jsou spolu těsně spojeny a tvoří křídla dospělé včely. Stádium kukly u včely dělnice trvá 9 dní a celkový vývoj 21 dní. Svlečením kůže kukly končí metamorfóza a začíná poslední fáze života včel, zvaná „imago“ (dokonalý hmyz). Včela svými kusadly prokousne víko buňky a vyjde na povrch plástu. Během imaginárního života nedochází k žádným významným změnám ve vnější organizaci včely.

Matka a trubec procházejí během vývoje stejnými stádii jako včela dělnice (vajíčko, larva, prepupa, kukla), ale s určitými rozdíly. Larva, ze které se vyvine královna, vychází jako larva včelí dělnice z oplozeného vajíčka a v prvních dnech se neliší od larvy včelí dělnice. Po 2-3 dnech přibývají larvy královen na váze mnohem rychleji než larvy včelích dělnic. Maximální hmotnost prvního podle Komarova je 307 mg, druhého – 176,3 mg. Další směr vývoje včelí matky nebo dělnice závisí na charakteru výživy: larva matky je zásobována mlékem po celý larvální život včelí sestry; Larvu dělnice krmí mlékem pouze 3 dny a poté jí dávají směs medu a včelího chleba. Navíc i po utěsnění mateřídoušky se larva královny nadále živí rosolem usazeným na dně mateří kašičky během předení kokonu.

Mateří kašička (želé) obsahuje (%): bílkoviny 40-45, aminokyseliny 20, sacharidy 20 a tuky 13-15 (podle Gontarsky, 1954). Mateří kašička obsahuje všech 10 esenciálních aminokyselin, což je považováno za vysvětlení vysoké hodnoty této sekrece. Nacházejí se v něm tuky, tukům podobné látky – lipoidy (fosfolipidy, stearin, vosk), mastné kyseliny. Ty dávají mateří kaši kyselou chuť (pH – 3,4-4,5). Sacharidy jsou zastoupeny pěti cukry, z nichž čtyři – sacharóza, fruktóza, glukóza, ribóza – byly identifikovány a pátý zůstává neznámý. Mateří kašička je bohatá na vitamíny: 1 g sušiny obsahuje 5-7 mg thiaminu (B1), 6-10 mg riboflavinu (laktoflavin, B2), 2-2,5 mg pyridoxinu (B6), 47-75 mg amid kyseliny nikotinové (B5), 65-110 mg kyseliny pantotenové (B3), 1,6-1,8 mg biotinu (H), 78-150 mg inositolu, 0,2 mg kyseliny listové (Bc) a 0,1485 mg vitaminu B12. Všechny vitamíny obsažené v pylu se v mateří kašičce nacházely ve stejném a někdy i dvojnásobném množství. Obsahuje několikanásobně více kyseliny pantotenové, biotinu a kyseliny listové než rostlinný pyl (tabulka 1).

Tabulka 1
Obsah vitamínů v medu, pylu a mateří kašičce (podle Brecker, 1958)

Biochemické studie (Leingeps a Rembold, 1959) odhalily rozdíl mezi želé larev dělnice a mateří kašičkou. Mateří kašička mladých larev královských obsahuje 4x více kyseliny pantotenové a 2x více kyseliny listové. Studie Schuela a Dixona (1959) také odhalily rozdíly ve složení bílkovin a sacharidů mezi potravou larev včelích matek a larev včelích dělnic ve věku 0-30 hodin.

Včely dělnice chovají matky při přirozeném rojení, při tichém nahrazování nebo samoobslužném nahrazování matek nebo když stará matka zemře (fistulous). V rámci přípravy na rojení nebo před klidnou výměnou matek staví na plásty (většinou na jejich žebra nebo na spodní okraj) „misky“, které se od včelích a trubčích buněk liší svým zaobleným tvarem. Poté, co se larva vynoří z vajíčka sneseného královnou do misky, včely dělnice ji hojně zásobují mlékem a jak larva roste, budují stěny misky, čímž vzniká zvláštní forma buňky – královna . Tvarem připomíná žalud, jehož vrchol směřuje dolů. Vnější stěna královny buňky je buněčná, vnitřní je hladká. Při náhlé ztrátě staré matky si včely vyberou jednu nebo několik larev včely dělnice (obvykle ne starších tří dnů), aby se vylíhla nová, a začnou nad šestihrannou buňkou stavět mateřídoušku.

Po 5 dnech stádium larvy královny končí. Včely dělnice utěsní královnu, larva v ní se narovná a začne spřádat kokon. Larva královny si zároveň dělá přestávky, během kterých konzumuje mléko zbývající na dně královniny, proto královna kukla nemá dno. Na konci předení zámotku se larva královny narovná a znehybní, což znamená její přechod do stadia prepupa. Procesy rozkouskování těla na řezy, oddělování úponů hlavy a hrudníku, jevy rozpadu vnitřních larválních orgánů a vytváření kukel obecně probíhají stejně jako při vývoji včelí dělnice. Rozdíl se projevuje až při tvorbě pohlavních orgánů: pokud se v prekupě včely dělnice rozpadnou vaječné rourky ve vaječnících, pak v prekupě královny pokračuje progresivní vývoj vaječníků s velkým počtem vajíček ( až 150 v průměru v každém vaječníku).

Po dvou dnech se kůže prepupa stáhne a začíná stádium kukly. Změny vzhledu kukly královny jsou podobné těm, které byly popsány u včely dělnice. Vnitřní orgány jsou přebudovány na orgány dospělé dělohy. Po šesti dnech stádia kukly dochází k poslednímu pelichání a po svlečení kůže kukly se objeví královna, která dokončila vývoj. Po nějaké době přeřízne spodní část víčka svými kusadly, ty se složí a děloha vystoupí na plást. Celý vývojový cyklus dělohy trvá 16-17 dní.

Trubci se na rozdíl od královen a včelích dělnic vyvíjejí z neoplozených vajíček. Celková doba vývoje dronu je 24 dní (tabulka 2).

Tabulka 2
Trvání vývojových fází dělnice, královny a trubce

Výše popsaný charakter vývoje včelí dělnice, královny a trubce se nazývá úplná transformace nebo metamorfóza; Jeho zvláštnost spočívá v průchodu stádiem kukly. To je způsobeno významným rozdílem mezi strukturou larvy a dospělého hmyzu. Stádium kukly se ukázalo jako nezbytné pro restrukturalizaci orgánů larev na orgány kukly a imaginární orgány. U hmyzu s neúplnou metamorfózou neexistuje stádium kukly, protože z vajíčka se vynoří larva, podobná v základních strukturních rysech dospělému hmyzu. K přechodu z mladých do dospělých stádií proto dochází pozvolna, bez stádia kukly (jepice, potápky, orthoptera, vážky atd.).

K vývoji včelích dělnic, matek a trubců dochází pod vlivem vzájemně souvisejících vnějších a vnitřních faktorů. Mezi první faktory patří jídlo, teplota, vlhkost a obsah kyslíku ve vzduchu. Druhý se týká dědičných vlastností vyvíjejícího se organismu a jeho žláz s vnitřní sekrecí.

O významu vnějších podmínek pro vývoj jedinců ve včelím společenstvu, stejně jako pro vývoj všech živočichů, svědčí řada skutečností. Osvědčilo se např. v hnízdě s plodem se udržuje stálá teplota cca 35° s kolísáním od 82 do 36°. Odchylka od těchto limitů vede k nedostatečnému vývoji některých orgánů nebo k úhynu mláďat. Méně jisté jsou informace o regulaci relativní vlhkosti v hnízdě s plodem: podle měření Büdela (1949) se pohybuje od 30 do 50 %; podle Ertela od 40 do 62 % (v létě). Potřeba kyslíku v jednotlivých fázích vývoje jedinců není stejná. Jiné je to u larev a kukel včelích dělnic a včelích matek. Melampi a Willis (1939) zjistili, že spotřeba kyslíku na 1 g larvální tkáně klesá s rostoucím věkem: larvy ve věku 2-3 dnů spotřebují 2900 mm 3 kyslíku za hodinu, staré 4-5 dnů – 1063 a 7-8 dnů – 374 mm 3. Spotřeba kyslíku na 1 g tkáně larvy královny staré dva až tři dny je o 50 % vyšší než u stejně staré larvy dělnice. To je způsobeno skutečností, že metabolismus prvního je mnohem intenzivnější. Rozdílná spotřeba kyslíku u včelích královen a larev včelích dělnic byla potvrzena výzkumem Gontarského.