Dýchací systém a výměna plynů u ptáků – Články o veterinární medicíně ptáků – Články o veterinární medicíně ptáků – Katalog článků – Amadina

Dýchací systém a výměna plynů. Dýchací systém ptáků se od dýchacích systémů ostatních suchozemských obratlovců výrazně liší řadou znaků, které zesilují dýchání a tím zajišťují vysokou úroveň spotřeby kyslíku. Vzduch je nasáván do nosní dutiny párovými nosními dírkami a prochází choanami do ústní dutiny. Hrtan se zde otevírá úzkou štěrbinou, kterou podepírají tři chrupavky hrtanu. Na rozdíl od savců nemá horní hrtan ptáků hlasivky a neslouží jako zdroj zvuků. Za hrtanem se nachází průdušnice – ohebná trubice, jejíž lumen je podepřen chrupavčitými průdušnicovými kroužky umístěnými v jejích stěnách.

1 – průdušnice, 2 – hlavní průduška, 3 – sekundární průdušky, 4 – parabronchy, 5 – břišní vak, 6 – dorzální (zezadu) hrudní vak, 7 – ventrální (z břišní strany) hrudní vak, 8 – humerus, 9 – krční vak, 10 – interklavikulární vak s výběžky, 11 – k vzdušnému vaku v hrudní kosti, 12 – výběžky krčních obratlů.

V tělní dutině se průdušnice rozděluje na dvě průdušky, z nichž každá vstupuje do odpovídající plíce a tam se větví. Spodní část průdušnice a počáteční úseky průdušek tvoří dolní hrtan (syrinx), který je charakteristický pouze pro ptáky – hlasový aparát, jehož detaily se značně liší.

Zdrojem zvuků jsou membrány umístěné mezi posledními prstenci průdušnice a polokruhy průdušek, které vibrují, když jimi prochází vzduch. Speciální svaly mění napětí hlasivek, čímž se mění charakter produkovaných zvuků. Často se spodní prstence průdušnice zvětšují a vytvářejí tenkostěnný kostěný bubínek, který zesiluje zvuky a mění jejich modulaci. U jiných druhů může být rezonátorem protáhlá průdušnice, tvořící smyčky ležící pod kůží v oblasti strumy nebo dokonce vyčnívající do kýlu hrudní kosti (jeřábi atd.).

Schéma struktury ptačích plic

Párové plíce jsou relativně malé, poměrně husté a málo elastické; dorůstají k žebrům po stranách páteře. Vstupující do plic se průduška rozděluje na 15–20 sekundárních průdušek, z nichž většina končí slepě a některé komunikují s dýchacími vaky. Sekundární průdušky spolu komunikují prostřednictvím četných menších parabronchů, z nichž se odbočuje mnoho bronchiole – radiálně umístěných buněčných výrůstků, hustě protkávaných plicními krevními kapilárami.

Právě zde je krev nasycena kyslíkem. Celkový dýchací povrch plic ptáků výrazně převyšuje dýchací povrch plic plazů a je docela srovnatelný s dýchacím povrchem plic savců. S plícemi ptáků jsou spojeny vzdušné vaky – průhledné elastické tenkostěnné výrůstky sliznice sekundárních průdušek. Objem vzdušných vaků je přibližně 10krát větší než objem plic. Jeden ze vzdušných vaků – interclavikulární – je nepárový, čtyři jsou párové – krční, pro- a metathorakální, břišní.

Vzdušné vaky se nacházejí mezi vnitřními orgány a jejich výběžky pronikají pod kůži a do dutin velkých kostí (rameno, kyčel atd.). Dýchání se uskutečňuje v důsledku rozpínání a smršťování hrudníku. Při nádechu, když se hrudní kost vzdaluje od páteře, se objem tělní dutiny zvětšuje a elastické vzduchové vaky se roztahují a nasávají vzduch. V tomto případě je vzduch z plic nasáván do předních vzduchových vaků a vzduch z vnějšího prostředí přes průdušnici, průdušky a jejich větve vstupuje do plic a do zadních vzduchových vaků – metathorakálních a břišních. Při výdechu se hrudní kost posouvá směrem k páteři, objem tělní dutiny se zmenšuje a pod tlakem vnitřních orgánů je vzduch z vzduchových vaků vytlačován. Vzduch obsahující hodně kyslíku ze zadních vzduchových vaků je pumpován do plic a vzduch z předních vaků – interclavikulárních, krčních a prothorakálních, obsahující málo kyslíku, ale hodně oxidu uhličitého, je tlačen do průdušnice a odváděn ven.

Pohyb vzduchu při nádechu a výdechu dýchací soustavou. Označení: 1 – průdušnice, 2 – pravá plíce, 3 – zadní vzduchový vak, 4 – dorzální (zezadu) hrudní vak, 5 – ventrální (z břicha) hrudní vak, 6 – krční vak, 7 – levá plíce.

Výměna plynů. Vzduch nasycený kyslíkem tak prochází plícemi téměř nepřetržitě, a to jak při nádechu, tak při výdechu, čímž obohacuje krev kyslíkem (tzv. dvojité dýchání). Úplnější nasycení krve kyslíkem je také usnadněno pohybem krve v plicích směrem k proudění vzduchu (princip protiproudu).

Výměna plynů v plicích ptáků. Označení: 1 – zadní vzduchové vaky, 2 – plíce, 3 – přední vzduchové vaky. V pravém horním rohu „Přenos kyslíku“: Proudění vzduchu – směr pohybu vzduchu, Průtok krve – směr pohybu krve. Popisky k obrázku v angličtině (přesný překlad). Zadní vzduchové vaky – zadní vzduchové vaky Přední vzduchové vaky – přední vzduchové vaky Části jsou uvnitř dutých kostí ptáků – Vzduchové vaky částečně vyplňují vnitřní dutiny kostí ptáků Plíce – plíce Ústa – ústní otvor Průtok krve – průtok krve Proudění vzduchu – proudění vzduchu Přenos kyslíku – přenos kyslíku Uvnitř plic ptáka (schéma) – V plicích ptáka (schéma) Intenzitu výměny plynů usnadňuje přítomnost protiproudého oběhového systému v plicích ptáků, tj. krev a vzduch se pohybují v opačných směrech.

Díky tomu se „čerstvější“ porce vzduchu dostávají do kontaktu s větším množstvím arteriální krve, což zajišťuje efektivní výměnu plynů. Ptáci extrahují z 1 litru vzduchu 40 ml kyslíku (savci – 30 ml), přičemž tlak kyslíku v arteriální krvi je vyšší a oxid uhličitý je nižší než ve vydechovaném vzduchu!

Během intenzivního pohybu, zejména za letu, se frekvence dýchacích pohybů zvyšuje. Kachna divoká tak v klidu vydechne 10–16krát za minutu a během vzletu 1–90krát. U malých ptáků je dýchání častější – v klidu až 120–60krát za minutu. Kromě zesílení dýchání brání dýchací vaky přehřátí těla během intenzivního pohybu, protože přebytečné teplo se odvádí neustálou výměnou vzduchu.

Zvýšený nitrobřišní tlak při výdechu podporuje defekaci. Potápící se ptáci mohou zvýšením tlaku ve vzduchových vacích zmenšit jejich objem a tím zvýšit jejich hustotu, což usnadňuje ponoření do vody.

Vlastnosti dýchání u ptáků

Zvláštnosti dýchání ptáků souvisí s jejich způsobem života – letem, a jsou určeny zvláštnostmi anatomické struktury dýchacích cest. Tyto znaky jsou charakteristické pro celou třídu ptáků – létající i nelétavé: chybí příklopka, ale v místě rozdvojení průdušnice je dolní hrtan; hrudní koš je silně vyvinutý, hrudní kost je velká; místo chrupavek žeber jsou hrudní kostěná žebra, pohyblivě spojená s obratlovými žebry; bránice je redukovaná, proto nemá při dýchání velký význam; vnější povrch plic je mezi žebry stlačen a pevně s nimi srostl.

Vnitřní povrch plic je hladký, pokrytý pohrudnicí; v bronchiolech dochází k výměně plynů s proudící žilní krví; část průdušek vystupuje z plic a končí ve vzduchových vacích.

Vzdušné vaky jsou tenkostěnné útvary naplněné vzduchem, nacházející se mezi orgány, spojené s průduškami a některé z nich jsou tenkými trubicemi spojeny s kostmi, které mají vzduchové dutiny (žebra, obratle, hrudní kost atd.).

Pokud jsou takové kosti zlomeny, může pták dýchat vyčnívajícím kostním úlomkem, pokud je mu poškozen hrtan nebo průdušnice. Ptáci mají čtyři párové vzdušné vaky (krční, přední hrudní, zadní hrudní, břišní) a jeden nepárový (klíční).

Vzdušné vaky jsou zvenku pokryty serózní membránou a zevnitř sliznicí. Ve vzduchových vacích nedochází k výměně plynů, ale obsahují objem vzduchu přibližně 10krát větší, než je kapacita plic. Tento objem prochází plícemi dvakrát (při nádechu a výdechu), což je nezbytné za letu a u vodního ptactva pod vodou. Vzdušné vaky snižují hmotnost těla ptáka, pomáhají mu udržovat rovnováhu ve vzduchu i pod vodou a pomáhají udržovat stálou tělesnou teplotu.

Tlak vytvářený vzduchem ve vzduchových vacích zlepšuje průchod střevního obsahu a vylučování trusu. Fyziologické znaky dýchání u ptáků se týkají pouze mechanismů vnějšího dýchání: během nádechu se inspirátory stahují, což způsobuje posun žeberní stěny dozadu a dolů a roztahování přední části hrudně-břišní dutiny, čímž v ní vzniká podtlak, který se šíří do plic a vzduchových vaků.

V důsledku tlakového gradientu je atmosférický vzduch nasáván nosními dírkami do nosní dutiny, hrtanu, průdušnice, průdušinek, průdušinek a vzduchových vaků; při výdechu se objem hrudno-břišní dutiny zmenšuje. Vlivem hrudních a břišních svalů se vzduchové vaky stlačují a vzduch z nich přechází do průdušinek, průdušek, průdušnice, hrtanu, nosní dutiny a vychází ven, přičemž se opět vstřebává O2 a uvolňuje CO2, což zajišťuje intenzivnější výměnu plynů.

Procesy výměny plynů mezi vzduchem obsaženým v bronchiolech, krví a tkáněmi probíhají, stejně jako u savců, výhradně podle zákonů difúze plynů přes polopropustné membrány. U ptáků a savců nebyly zjištěny žádné významné rozdíly v neurohumorálních regulačních mechanismech vnějšího dýchání.

V klidu a při optimálním plynovém režimu v místnosti je dechová frekvence pro každý druh ptáka konstantní. Počet dechových pohybů za minutu je 25–45 u kuřat, 15–25 u hus, 50–75 u kachen, 12–14 u krůt a 40–60 u holubů. Velcí ptáci dýchají méně často (pelikán má pouze 4 dechové cykly za minutu). u malých ptáků je častější (u kanárků 90–120). Frekvence dýchání závisí na věku ptáka, u mladých ptáků je dýchání častější. Během spánku se dýchání zpomaluje.

Při vysokých teplotách vzduchu se zrychluje. Při teplotě vzduchu 37 °C tak dosahuje dechová frekvence slepic 120–150 a ptáci začínají dýchat nejen nosními dírkami, ale i otevřenými ústy (labiální dýchání). Zrychlené dýchání se pozoruje i při vysoké koncentraci oxidu uhličitého ve vzduchu ve špatně větrané místnosti.

Kyslíková kapacita krve kuřat je od 12 do 21 obj.%, u kachen 16-17, u hus 21-22. Tyto hodnoty se blíží kyslíkové kapacitě krve savců, protože obsah hemoglobinu u ptáků a zvířat, i když se liší, není významný.

Myoglobin, který se nachází ve svalech, má u ptáků velký význam. Na rozdíl od hemoglobinu může myoglobin uvolňovat až 70 % kyslíku při tak nízkém tlaku kyslíku v krvi, že hemoglobin již kyslík neuvolňuje (pod 10 mm Hg).

To je obzvláště důležité pro potápěče, kteří mohou zůstat pod vodou dlouhou dobu. Během letu je hrudní kost mírně pohyblivá, protože slouží jako opora pro letadlo. Plicní ventilace se prudce zvyšuje.

Takže v klidu u ptáků o hmotnosti 400 g je to 7,2 l za hodinu a za letu – 147 l. Dýchací frekvence v klidu je 26, za letu 487 dýchacích pohybů za minutu. Některé vaky se plní vzduchem během nádechu a jiné během výdechu.

Pták jakoby „zřítí“ do vzduchu a v silném proudu se řítí po dýchacích cestách. Ptáci snadno snášejí řídký vzduch, ale pouze za letu. Některé druhy ptáků podnikají dlouhé lety ve výšce asi 6 km, ale klesají do nižších poloh, aby si odpočinuli.

Bibliografie. Tištěné publikace:
1. Ruben J. a kol. (1997). Struktura plic a ventilace u teropodních dinosaurů a raných ptáků, Science 278 (5341):1267–1270.
2. Zoologie obratlovců: učebnice. pro studenty vyšší učebnice provozovny/ V.M. Konstantinov, S.P. Šatalová. — M.: Humanitární. vyd. středisko VLADOS, 2004. – 527 s.: ill.
3. Biologie: příručka pro přípravné katedry a pro studenty na vysoké školy. vyd. N.P. Sokolová. M: Vyšší škola, 1994.
4. Biologický encyklopedický slovník / Ch. vyd. PANÍ. Gilyarov; Redakční tým: A.A. Baev, G.G. Vinberg, G.A. Zavarzin a další – 2. vyd., opraveno. – M.: Sov. Encyklopedie, 1989. – 864 s., il., 30 l. nemocný.

Internetové zdroje:

Wikipedie (sekce „Ptáci“)